从捕食者到猎物： Harmonia axyridis 对攻击性竞争者脆弱性的案例研究

《Insect Science》：From the predator to the prey: a case study of the vulnerability of Harmonia axyridis to aggressive competitors

　　亚洲异色瓢虫作为生物防治剂但其入侵性源于高捕食性和侵略性行为。通过人工选择培育出两种攻击性差异的捕食者N.americoferus，在存在非目标猎物M.persicae的情况下，测试其对异色瓢虫幼虫的捕食率。结果表明：攻击性捕食者对异色瓢虫的捕食率显著高于温和型（2.4 vs 0.9次/30分钟），且存在非目标猎物时捕食率均下降（P<0.05）。研究揭示了生物防治剂成功与入侵性之间的行为机制关联。

　　多色东方瓢虫（*Harmonia axyridis*）最初被视为一种有益的生物防治天敌，广泛引入到世界各地用于控制害虫种群。然而，随着时间的推移，它逐渐演变成一种对生态系统具有潜在危害的入侵物种，导致本地瓢虫种群数量下降，甚至被取代。这一现象引发了科学家对其生态影响的广泛关注。多色东方瓢虫的入侵成功主要归因于其强大的捕食能力、高度的侵略性以及在同域捕食（Intraguild Predation, IGP）中的主导地位。这些行为特征使其在竞争中占据优势，但也可能带来意想不到的后果。例如，当多色东方瓢虫与其它捕食者发生同域捕食时，其幼虫阶段可能更容易受到攻击，尤其是面对更具侵略性的竞争者时。

本研究旨在探讨多色东方瓢虫在面对不同侵略性天敌时的脆弱性。具体而言，我们研究了多色东方瓢虫幼虫在与两种经过人工选择的同域捕食者——*Nabis americoferus*（一种以植物汁液为食的广食性捕食者）发生同域捕食时的表现。其中，一种为具有较高侵略性的品系，另一种为较为温顺的品系。同时，我们引入了额外的同域猎物（Extraguild Prey, XGPrey）——蚜虫（*Myzus persicae*），以观察其对同域捕食行为的影响。我们提出了两个假设：第一，具有较高侵略性的* N. americoferus*对多色东方瓢虫的同域捕食强度会显著高于温顺品系；第二，当存在额外猎物时，无论侵略性如何，同域捕食行为都会有所减弱。研究结果支持了这两个假设，表明侵略性确实会影响同域捕食的频率和强度，而额外猎物的存在则能够降低这种捕食行为的发生率。

多色东方瓢虫作为入侵物种，其对生态系统的影响早已引起关注。然而，其在生物防治中的作用同样不可忽视。尽管它在控制害虫方面表现出色，但其入侵行为可能会对本地物种造成威胁，从而破坏生态平衡。因此，理解多色东方瓢虫在面对不同竞争者时的反应，不仅有助于评估其生态影响，也为生物防治策略的优化提供了重要参考。在自然或农业生态系统中，多色东方瓢虫和* N. americoferus*通常共存，它们的互动可能产生直接和间接的生态效应。直接效应包括因同域捕食导致的种群密度下降和个体分布变化，而间接效应则可能涉及对额外猎物的捕食压力变化，从而影响整个生态系统的稳定性。

研究中采用的人工选择方法为探索天敌个体间的侵略性差异提供了关键工具。通过多次繁殖，我们获得了两个具有显著侵略性差异的* N. americoferus*品系，分别代表了高侵略性和低侵略性个体。这种方法不仅提高了实验的可重复性，也使得我们能够更精确地分析侵略性对同域捕食行为的具体影响。实验设计中，我们控制了额外猎物的存在与否，以评估其对同域捕食行为的调节作用。结果显示，当额外猎物存在时，无论侵略性高低，同域捕食行为均有所减弱，这可能与捕食者在面对多种食物来源时的行为选择有关。

此外，实验中还观察到多色东方瓢虫幼虫在面对侵略性捕食者时表现出更高的死亡率。这表明，尽管多色东方瓢虫在许多情况下占据优势，但在特定的生态条件下，其脆弱性依然存在。这种脆弱性可能与个体差异有关，例如捕食者的体型、行为模式或对猎物的感知能力。值得注意的是，实验中多色东方瓢虫幼虫并未表现出显著的防御行为，这可能与其发展阶段有关。幼虫阶段的多色东方瓢虫可能尚未具备足够的生存能力或适应性，因此更容易受到捕食者的攻击。

本研究的发现对于生物防治策略具有重要的指导意义。在农业生态系统中，多色东方瓢虫的引入通常是为了控制害虫，但其入侵行为可能会对本地捕食者种群造成负面影响。因此，如果能够通过人工选择培育出更具侵略性的本地捕食者，可能会在一定程度上减少多色东方瓢虫的入侵风险，同时维持生物防治的效果。这种策略不仅有助于控制多色东方瓢虫的扩散，还能够减少对农业生态系统的干扰，提高生物防治的可持续性。

从生态学的角度来看，侵略性在捕食者之间的竞争中起着至关重要的作用。侵略性强的个体往往能够更有效地获取资源，同时对竞争者造成更大的威胁。然而，这种优势并不总是意味着生态系统的稳定。相反，当侵略性强的捕食者与多色东方瓢虫共存时，可能会对后者产生较大的捕食压力，进而影响其种群动态。因此，理解侵略性对同域捕食行为的影响，有助于预测和管理入侵物种的生态后果。

本研究还揭示了额外猎物对同域捕食行为的调节作用。在存在额外猎物的情况下，捕食者的捕食行为可能被分散，从而减少对多色东方瓢虫的攻击频率。这一现象可能与捕食者的资源分配策略有关，即当有更多食物来源时，捕食者可能会优先选择更容易获取的猎物，而不是投入更多精力去攻击更危险的竞争对手。这种行为模式在自然界中可能具有普遍性，尤其是在食物资源丰富的环境中，捕食者可能会调整其捕食策略以适应不同的生态条件。

值得注意的是，本研究中的实验条件是高度控制的，与自然环境存在一定的差异。在自然生态系统中，捕食者和猎物之间的互动更加复杂，受到多种环境因素的影响。例如，捕食者的数量、猎物的分布密度、栖息地的结构以及气候条件等，都可能影响同域捕食的发生频率和强度。因此，尽管实验结果具有一定的科学价值，但将其直接应用于自然生态系统时，仍需谨慎考虑这些变量的影响。

在农业生态系统中，多色东方瓢虫的引入通常是为了提高害虫控制效率。然而，其入侵行为可能会对本地捕食者种群造成威胁，甚至影响生物防治的效果。因此，如何在不引入新的入侵物种的前提下，利用本地捕食者来控制多色东方瓢虫的种群数量，成为一个重要的研究方向。通过人工选择提高本地捕食者的侵略性，可能是一种有效的策略，既能够维持生物防治的效果，又能够减少对生态系统的干扰。

本研究的发现还为生态系统的管理提供了新的思路。在引入外来物种进行生物防治时，需要充分考虑其对本地物种的潜在影响。如果外来物种具有较强的侵略性，可能会对本地捕食者造成较大的竞争压力，进而影响整个生态系统的稳定性。因此，在选择生物防治物种时，不仅要评估其对害虫的控制能力，还需要关注其对本地生态系统的潜在影响。通过人工选择培育更具侵略性的本地捕食者，可能是一种更可持续的解决方案。

此外，研究中还发现，侵略性强的捕食者在面对额外猎物时，其同域捕食行为的强度会有所减弱。这一现象可能与捕食者的能量分配策略有关。当存在多种食物来源时，捕食者可能会优先选择更容易获取的猎物，从而减少对其他竞争者的攻击。这种行为模式在自然界中可能具有普遍性，尤其是在食物资源丰富的环境中，捕食者可能会调整其捕食策略以适应不同的生态条件。

综上所述，本研究揭示了侵略性对同域捕食行为的重要影响，并指出多色东方瓢虫在面对侵略性捕食者时的脆弱性。这些发现不仅有助于理解入侵物种的生态影响，也为生物防治策略的优化提供了新的视角。未来的研究可以进一步探讨侵略性在不同生态条件下的表现，以及如何通过人工选择来调整捕食者的行为特征，以实现更有效的害虫控制和生态平衡。同时，还需要关注捕食者与猎物之间的长期互动，以及这些互动对生态系统结构和功能的潜在影响。