关于防火处理在塑造地中海高火灾风险灌木丛中耐火土壤真菌群落方面的潜在作用的初步见解

《Forest Ecology and Management》：Preliminary insights into the potential of fire-prevention treatments to shape fire-resilient soil fungal communities in Mediterranean high-fire-risk shrublands

　　本研究评估了西班牙塞维拉·德·阿布拉山脉预设焚烧与全面机械清理两种防火策略对土壤真菌群落及理化性质的影响，发现山火显著改变真菌群落组成与多样性，但预设焚烧能缓解多样性下降。山火后真菌优势物种向火适应型增加，部分经济真菌（如松茸、羊肚菌）丰度下降，而部分如黑松露属物种丰度上升。研究证实预设焚烧能有效增强森林抗火性，同时保护经济真菌资源。

　　
西班牙塞维拉山脉地区近年因气候变化导致极端火情频发，严重威胁当地生态与经济。本研究聚焦于2022年塞维拉山脉史上最严重的特大火灾（涉及31,473公顷林地），通过对比预设焚烧与机械清理两种防火策略的实际效果，系统解析了火灾对土壤真菌群落结构和功能多样性的影响机制，为地中海气候区森林管理提供科学依据。

一、研究背景与科学问题
地中海生态系统长期适应火灾扰动，但近年全球变暖导致火势强度、频率显著增加。西班牙卡斯蒂利亚-莱昂地区因人口流失和传统管理方式改变，形成了大量堆积的森林燃料，成为特大火灾高发区。当前森林管理多侧重于降低燃料载量，但缺乏对关键生态组分——土壤真菌群落的系统性研究。真菌作为分解者、共生菌和病原体，其群落稳定性直接影响植被恢复和蘑菇资源可持续利用。本研究核心科学问题在于：不同防火策略（预设焚烧与机械清理）能否有效缓冲特大火灾对真菌群落的冲击，并维持经济价值蘑菇的种群稳定。

二、研究方法与数据采集
研究团队在火灾前（2020年）布设了18个实验样地，包括6种处理组合（控制组、预设焚烧组、机械清理组各3个重复）。2022年火灾后，通过对比分析火灾影响区（F组）与未受影响区（NF组）的真菌群落特征，重点考察防火措施的前期干预效果。

采样采用网格法与分层抽样结合：沿18条8米长的样线布设采样点，深度2-10厘米采集土壤样本。通过环境因子测量（pH值、有机质、磷含量等）和宏基因组测序（ITS1区域）构建真菌多样性数据库。测序数据处理采用UNITE数据库版本7.2进行分类，通过PlutoF工作台验证功能分类，最终确定344个显著差异的OTU。

三、主要研究发现
1. 火灾对真菌多样性的影响呈现显著异质性
尽管物种丰富度（Shannon指数）在火灾区（F组）与未火灾区（NF组）无显著差异（p=0.746），但群落结构存在本质区别。NF组真菌群落的Pielou均匀度指数（3.12±0.28）显著高于F组（2.54±0.18，p<0.001），表明火灾导致优势菌群占据明显优势，形成"火适应多样性"（pyrodiversity）格局。

2. 防火措施产生差异化缓冲效应
（1）预设焚烧组（F-PB）在火灾后展现出最佳群落稳定性：Shannon指数（2.85±0.17）显著高于机械清理组（F-TC，2.31±0.19，p=0.026），且均匀度指数（0.78±0.05）较控制组（F-C，0.72±0.08）提升7.1%。这表明低强度人为火具有激活耐火真菌种群的作用，其群落结构更接近原生状态。

（2）机械清理组（F-TC）出现最严重群落退化：其有机质含量（2.68±0.35%）显著低于F-PB组（2.92±0.15%，p=0.032），且优势菌群中缺乏典型火适应型OTU（如Trichophaea属）。这种处理方式在火灾后未能有效重建真菌网络结构。

3. 关键环境因子驱动群落分化
（1）植被覆盖度：NF组总植被覆盖度（95.56±3.27%）显著高于F组（79.04±10.59%，p<0.001），直接影响根际真菌和共生菌的丰度。

（2）土壤pH值：F组平均pH值（7.48±1.78）高于NF组（6.18±1.81，p=0.027），导致喜酸菌（如Terfezia cistophila）在火灾区比例上升23.6%。

（3）裸地面积：F组裸地覆盖度（60.49±16.33%）是NF组的2.3倍，显著促进耐旱腐生菌（Aspergillus thermomutatus）增殖。

4. 经济价值蘑菇的种群动态
（1）传统经济蘑菇（Boletus edulis、Tricholoma portentosum）在NF组丰度占比达18.7%，而F组骤降至4.2%（p<0.001），显示其高度依赖完好的植被-真菌互作系统。

（2）火灾后出现新优势种：Terfezia cistophila等岩蔷薇共生菌丰度提升2.8倍，其子实体直径增加15-20%，形成独特的"火后经济带"。

四、生态机制解析
1. 火适应真菌的生态位重组
火灾导致原有群落结构解体，形成以Trichophaea属（p=0.001）、Tephrocybe属（p=0.003）为代表的"火适应亚群"。这些OTU在高温胁迫下通过热休克蛋白表达增强（已通过qPCR验证），其菌丝体耐热性达100℃以上。

2. 燃料载量与真菌群落的双向调控
机械清理组（TC）在火灾后出现燃料载量反弹（OM含量从2.79%升至3.35%，p=0.026），导致腐生菌（如Agaricus属）占据生态位。而预设焚烧组（PB）通过周期性低强度火维持了更稳定的微生物碳库（OM波动范围±0.15% vs TC组的±0.35%）。

3. 共生网络的结构性破坏
火灾使根际共生菌（Mycorrhizal fungi）丰度下降37.2%，导致宿主植物（Cistus ladanifer）的养分吸收效率降低。预设焚烧组通过促进丛枝菌根真菌（AMF）再生，部分弥补了这种损失（F-PB AMF丰度达28.9±3.2 OTU/g soil）。

五、管理实践启示
1. 防火策略优化
（1）预设焚烧应结合机械清理：在连续3年以上实施预设焚烧（频率≥1次/5年）基础上，辅以5%面积机械清理，可维持80%以上的经济蘑菇种群。

（2）时间窗口选择：最佳干预期为火灾后6个月内，此时土壤有机质含量达峰值（2.9-3.1%），微生物活性最强（qPCR检测显示OTU多样性指数达2.85±0.18）。

2. 资源可持续利用
（1）建立"火适应菌种"数据库：已记录37种耐高温真菌（耐受≥90℃），其中14种为经济价值物种。

（2）开发火灾后蘑菇资源：Terfezia cistophila等岩蔷薇共生菌的子实体在火灾后第1年丰度提升达300%，建议建立专项采集区。

3. 生态修复路径
（1）阶段式干预：火灾后前两年以机械清理为主（恢复植被覆盖度至85%以上），第三年起转为周期性预设焚烧。

（2）功能菌群接种：针对关键共生菌（如 Cortinarius属），可开发基于菌丝共生体的生物炭添加剂（每公顷施用50kg含菌量≥1×10^8 CFU/kg的生物炭）。

六、理论贡献
1. 揭示"双刃剑效应"：适度人为火（预设焚烧）既降低燃料载量（降幅达42%），又通过热胁迫筛选增强菌群抗逆性，形成"防火-促生"协同机制。

2. 建立真菌群落-环境因子动态模型：通过整合环境数据（植被覆盖度、土壤pH、有机质等）与微生物组数据，构建了预测火灾后真菌群落演替的多元回归模型（R2=0.78）。

3. 修正传统生态理论：证明在特定火频率（1-3次/世纪）和强度（≤500 kW·ha?1）下，真菌群落可实现"非恢复性平衡"，即群落组成虽变化但功能多样性保持稳定。

七、研究展望
1. 开展长期追踪：当前研究仅覆盖火灾后1年周期，需延长至5年周期以观察群落动态稳定性。

2. 开发微生物功能包：基于优势OTU构建复合菌剂，通过无人机施播技术实现火灾区微生物群落的精准重建。

3. 系统风险评估：建立包含气候情景（RCP4.5）、管理措施（预设焚烧频率）、经济价值（每公顷蘑菇收益）的多目标优化模型。

本研究证实，科学设计的防火措施不仅能降低特大火灾风险（研究区火灾强度降低62%），还能通过调控真菌群落功能多样性，维持生态服务与经济收益的协同增长。这为全球地中海气候区森林管理提供了"防火-保产"双效并重的解决方案，对应对气候变化背景下的极端火事件具有重要实践价值。