基于仿真的推断方法在近亲标记-重捕研究中的应用：对小种群和非随机交配现象的启示

　　小型种群中近亲标记重捕法（CKMR）的近似贝叶斯计算（ABC）应用及性能分析。通过模拟研究，比较了伪似然方法与ABC在单样本、多年度及非随机交配结构下的表现，发现ABC在提高区间覆盖精度和模型适应性方面具有优势，但可能导致种群数量估计的偏差。以加拿大驯鹿数据为例验证了ABC方法的有效性，并讨论了其在野生动物管理中的应用潜力。

　　
近亲标记重捕法（Close-kin Mark-Recapture, CKMR）作为估计野生动物种群数量和生存率的重要工具，近年来在渔业、哺乳动物及鱼类保护中应用广泛。然而，传统方法多依赖伪似然模型，这在小型种群或复杂繁殖结构中存在显著局限性。本研究通过系列模拟实验和实际数据验证，提出基于近似贝叶斯计算（Approximate Bayesian Computation, ABC）的模拟方法，旨在解决传统CKMR在小型种群中的低效问题，并探索多参数联合估计的可能性。

### 一、研究背景与问题提出
传统CKMR方法通过计算个体间的亲缘关系频率（如母子对、半同胞对）来推断种群规模。其核心假设是亲缘关系匹配服从二项分布，即每个可能的亲缘配对独立发生。然而，这一假设在小型种群中面临两大挑战：一是种群规模有限导致样本间依赖性增强，二是非随机繁殖结构（如单配制）产生的全同胞-全同胞配对（Full Thiatic Pairs, FTPs）难以与半同胞配对（Half-Sibling Pairs, HSPs）区分。传统伪似然方法在处理这些复杂情况时，常导致估计偏差和置信区间覆盖不足。

### 二、研究方法与创新点
#### 1. 模拟方法设计
研究通过三个层次递进的模拟实验，系统评估不同方法的性能：
- **单次采样场景**：模拟固定繁殖率（每雌产1或2仔）的小型封闭种群，比较超几何分布、Chapman校正和ABC方法。
- **多年度趋势分析**：构建年龄结构 Leslie 矩阵模型，模拟包含生存率（ juvenile:0.8, adult:0.85）和繁殖率（成年雌性平均4仔/年）的动态种群，评估多参数联合估计的可行性。
- **单配制繁殖结构**：以北美驯鹿为模型，模拟包含全同胞-全同胞配对（FTP）和半同胞配对（HSPs）的复杂亲缘关系网络，验证ABC方法在非随机繁殖结构中的适用性。

#### 2. ABC方法改进
针对传统ABC方法的局限性，提出三种算法优化：
- **精确拒绝法（ABC-exact）**：严格匹配观测到的亲缘配对数量，适用于单参数场景。
- **分位数拒绝法（ABC-quant05）**：保留与观测值最接近的5%样本，通过核密度估计计算后验分布。
- **局部线性回归法（ABC-quant05-reg）**：在分位数拒绝法基础上，利用观测数据与模拟数据的线性回归关系调整后验分布，提升估计精度。

#### 3. 性能评估指标
- **相对偏差（RelBias）**：估计值与真实值的百分比差异。
- **置信区间覆盖度（Cover90）**：90%置信区间包含真实值的比例。
- **均方根误差（RMSE）**：衡量估计值与真实值的离散程度。

### 三、模拟实验结果分析
#### 1. 单次采样场景
- **超几何模型**：在理想情况下（每雌1仔，无死亡），MLE估计存在轻微负偏差（1%），但Chapman校正后偏差消除。
- **伪似然方法**：二项分布模型在每雌2仔场景下偏差达4%，置信区间偏宽30%-50%。
- **ABC方法**：ABC-exact后验分布与超几何模型高度吻合（覆盖度92%），而ABC-quant05通过扩大拒绝阈值（如允许±5%偏差），将覆盖度提升至88%，但估计方差增加15%-20%。引入局部线性回归后，RMSE降低至原方法的1/3。

#### 2. 多年度趋势分析
- **种群增长率（Lambda）**：ABC方法（尤其神经网络模型）覆盖度达89%，显著优于伪似然方法（78%）。
- **成年雌性数量（N_breed）**：传统方法（Chapman）在稳定种群中表现优异，但ABC方法在波动种群中偏差降低至2%，置信区间更接近真实值。

#### 3. 单配制繁殖结构
- **全同胞-全同胞配对（FTP）**：传统方法因无法区分FTP与HSPs导致估计偏保守（低估10%-15%），而ABC方法通过模拟繁殖配对网络，将FTP识别准确率提升至92%。
- **存活率估计**：ABC后验中，幼年存活率（σ_juv）与成年存活率（σ_adult）呈负相关，反映小型种群中资源竞争导致的生存权衡。

### 四、实际案例验证——加拿大驯鹿种群
#### 1. 数据来源
- **采样方案**：冬季采集粪便样本，检测母子关系（2006-2015年，每年20份样本）。
- **传统方法**：Merriell等（2024）采用伪似然方法，得到雌性数量范围：200-350（95% CI），而同期CMR方法（捕获重捕）估计为180-260。

#### 2. ABC方法应用
- **参数设置**：初始种群规模（N0）范围100-500，幼年存活率（σ_juv）0.6-0.95，采用动态 Leslie 矩阵模拟种群结构。
- **结果对比**：
- **种群规模**：ABC后验中位数（280）与CMR（260）接近，但伪似然方法高估30%（355）。
- **趋势分析**：ABC模型显示种群在2010年后显著下降（λ=0.92 vs 0.98），而伪似然方法因忽略死亡事件，低估下降趋势（λ=0.95 vs 0.92）。

#### 3. 方法局限性
- **模型依赖性**：若真实繁殖率与模拟值偏差＞20%，ABC方法估计标准差扩大40%。
- **计算成本**：单次ABC模拟需24,000次IBM迭代，耗时约8小时（使用12核CPU）。

### 五、理论贡献与实践启示
#### 1. 方法论创新
- **混合似然框架**：将传统伪似然（二项分布）与ABC结合，允许同时估计亲缘概率和生存率。
- **动态后验调整**：通过核密度回归，自动校正因模型简化导致的偏差。

#### 2. 应用建议
- **小型种群**：优先选择ABC方法，特别当存在单配制繁殖时，建议结合核苷酸多样性分析区分FTP与HSPs。
- **多年度数据**：ABC可同时估计种群增长率和存活率，误差较传统方法降低50%-70%。
- **计算优化**：采用GPU加速（如Fagard-Jenkin等，2024），将模拟速度提升100倍以上。

#### 3. 潜在改进方向
- **自适应先验**：根据数据量动态调整先验范围，减少人为设定偏差。
- **时空异质性建模**：引入空间结构（如亲缘关系地理聚类）和时变参数（如气候变化影响生存率）。
- **贝叶斯优化**：替代固定分位数阈值，自动选择最优拒绝概率。

### 六、讨论与展望
#### 1. 方法适用性
ABC方法在以下场景表现优异：
- 样本量受限（如渔获物DNA检测）。
- 存在复杂亲缘关系（如单配制动物）。
- 需联合估计多个参数（如种群趋势+存活率）。

#### 2. 潜在风险
- **过度拟合**：若先验设定过窄（如N0<100），ABC可能陷入局部极值。
- **计算不可行性**：多参数联合估计（如同时建模5种亲缘类型和3种生存率）需百万级模拟次数。

#### 3. 应用前景
- **濒危物种保护**：结合卫星追踪数据，实时评估种群恢复进度。
- **渔业管理**：处理多年度渔业数据中的混配问题。
- **疾病监测**：利用亲缘关系追踪疾病传播路径。

### 七、结论
本研究证实ABC方法在小型种群中具有显著优势：
1. **估计精度**：ABC后验中位数与真实值偏差＜3%，优于伪似然方法的10%-15%。
2. **置信区间**：ABC的90%置信区间覆盖度达85%-95%，传统方法仅60%-75%。
3. **模型扩展性**：支持非随机繁殖、年龄结构异质性和多参数联合估计。

建议研究者根据数据特点选择方法：
- **单次采样、简单繁殖结构**：使用Chapman校正的伪似然方法。
- **多年度数据、复杂亲缘关系**：采用ABC方法，并优先验证模型假设（如存活率稳定性）。

未来研究可结合深度学习（如Transformer模型）优化多参数后验估计，或开发基于变分推断的加速算法。此外，探索ABC与最大似然方法的混合框架，或能进一步提升小样本场景下的估计效率。