冰岛法格拉达尔火山三次喷发揭示微生物群落快速且可预测的早期定殖过程

《Communications Biology》：Three eruptions at the Fagradalsfjall Volcano in Iceland show rapid and predictable microbial community establishment

　　本研究针对自然环境中从无生命到有生命状态的生态演替初期过程这一生态学难题，以2021-2023年冰岛法格拉达尔火山连续三次喷发为天然实验场，通过高频次采样（包括岩浆凝固后数小时内的样本）和长达三年的监测，结合α/β多样性分析、系统发育零模型、分类群波动性和贝叶斯源追踪等多种证据，揭示了新熔岩上微生物群落遵循快速定殖→冬季后稳定的两阶段组装模式，并成功利用基于2021年喷发数据训练的随机森林回归模型准确预测了后续喷发事件的演替阶段，为理解极端环境下初级演替的规律及地外生命探测提供了重要见解。

　　

想象一下，一块刚刚从地底喷涌而出、温度高达1150°C的熔岩，在短短几个小时内冷却凝固，变成一片毫无生机的荒芜之地。然而，生命征服这种极端环境的脚步可能远超我们的想象。在冰岛雷克雅内斯半岛，法格拉达尔火山系统在沉寂781年后，于2021年、2022年和2023年连续喷发，这为科学家们提供了一个千载难逢的“自然实验”机会，得以实时观测微生物群落如何在一片完全无菌的新生基底上从零开始建立，即生态学中所谓的“初级演替”（Primary Succession）过程。

以往的研究，即使是针对冰岛著名的叙尔特塞火山岛（1963-1967年形成），也往往在喷发后数十年才进行微生物调查，错过了最早的定殖窗口。本研究团队则抓住了时机，在三次喷发期间，对新鲜熔岩进行了高频次采样（2021年喷发期每两周一次），包括在熔岩刚刚凝固数小时（“第1天”样本）就进行采集，并结合了周边土壤、气溶胶、雨水、热泉以及2000-12500年的古老熔岩作为潜在微生物来源的对照样本，构建了一个独特的时间序列数据集。这使得研究人员能够像观看延时摄影一样，追踪微生物群落从小时、天、月到年的动态演变过程，并利用三次喷发这一“天然三重重复”来验证观察到的模式是否具有一致性和可预测性。

为了回答微生物群落如何组装以及其来源为何这两个核心问题，研究人员运用了多管齐下的分析方法。细胞计数显示，新熔岩上的生物量极低，与阿塔卡马沙漠极度干旱核心区相当，并随熔岩年龄增长而增加。通过16S rRNA基因扩增子测序，他们发现微生物群落组成随时间发生显著且一致的变化：在最初100天内，以假单胞菌门（Pseudomonadota）和放线菌门（Actinomycetota）为主，群落多样性波动较大，并且富含诸如Udaeobacter（一种能在贫营养条件下存活的土壤细菌）和亚硝化球菌属（Nitrososphaera，一种氨氧化古菌）等具有极强环境耐受性的类群。系统发育零模型分析（如最近分类单元指数NTI和净亲缘关系指数NRI）表明，早期群落组装以确定性过程（特别是同质化选择，即强环境过滤）为主，伴有随机性过程（如漂变）。

第一个冬季的到来成为一个关键的转折点。一年及之后的样本显示出与早期样本截然不同的群落结构。β多样性分析（基于加权Unifrac和Jaccard距离）表明，经过第一个冬季后，群落发生了显著更替，随后在第二、三年趋于稳定。一些类群如微球菌目（Micrococcales）丰度下降，而嗜酸菌属（Acidiphilium）、贝耶林克氏菌科（Beijerinckiaceae，甲烷氧化菌）和耐酸、化能自养的孤独菌门（Eremiobacterota）等类群的相对丰度显著增加。

贝叶斯源追踪分析（SourceTracker2）揭示了微生物来源的动态变化：早期定殖者主要来自气溶胶和土壤，而一年后，雨水成为最主要的微生物输入来源，贡献比例高达98%。这表明传播媒介随季节和环境条件而改变。

群落组装过程分析进一步证实了这种阶段性转变。早期（<100天）以同质化选择和漂变为主导，而在第一个冬季之后，过程转变为以扩散限制为主，表明随着环境过滤作用的减弱，随机过程和局地物种间的相互作用对群落结构的影响增强。

本研究最引人注目的发现之一是微生物演替的可预测性。研究人员利用2021年法格拉达尔喷发事件的微生物群落数据（训练集），训练了一个随机森林回归模型（Random Forest Regressor），并用它来预测2022年和2023年喷发事件中熔岩样本的年龄。该模型表现出强大的预测性能（R² = 0.95），尽管存在轻微高估偏差，但这强有力地证明了不同年份喷发形成的熔岩上微生物群落的演替遵循着高度一致的轨迹。

主要技术方法概述

为开展此项研究，作者团队在三次火山喷发期间及之后，系统采集了新鲜熔岩（包括“第1天”样本）、古老熔岩以及周边土壤、气溶胶、雨水、热泉等环境样本。微生物分析主要依赖于：1) 荧光显微镜直接细胞计数；2) 16S rRNA基因V4区高通量测序（Illumina MiSeq平台）进行群落组成和多样性分析（如Faith's PD, Weighted Unifrac, Jaccard距离）；3) 多种培养基进行微生物分离培养与鉴定；4) 利用Biolog EcoPlate?进行群落水平生理谱（CLPP）分析；5) 应用SourceTracker2进行贝叶斯源追踪；6) 基于系统发育的零模型（NRI, NTI, βNTI, Raup-Crick）推断群落组装过程；7) 使用随机森林机器学习模型预测演替阶段。

研究结果总结

细胞丰度随熔岩年龄增加

通过荧光显微镜计数发现，熔岩中的细胞丰度与熔岩年龄呈正相关关系。最年轻的样本（35天）细胞丰度极低，而最老的样本（827天）达到最高值。梅拉达里尔喷发产生的多孔熔岩碎屑在一年后细胞计数即与法格拉达尔喷发两年后的样本相当。

年轻熔岩含有具有多种代谢功能的可培养微生物

从年轻熔岩中成功分离出9株菌，包括鞘氨醇单胞菌（Sphingomonas echinoides）、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）等，证明了活性微生物的存在。碳底物利用试验表明，年轻熔岩中的微生物优先利用简单糖类和多聚物。

群落组成变化在喷发间保持一致

微生物群落组成分析显示，假单胞菌门和放线菌门在整个研究期间占据主导地位。早期样本（<100天）中含有大量已知的极端微生物类群，如Udaeobacter和副球菌属（Paracoccus），但这些类群在第一个冬季后消失或锐减。一年及以后的样本中，群落发生显著转变，如微球菌目丰度下降，而嗜酸菌属、贝耶林克氏菌科和孤独菌门等类群增加。

α和β多样性变化在喷发间保持一致

Faith's系统发育多样性（Faith's PD）在早期样本中波动较大，但在第一个冬季后趋于稳定。β多样性分析（主坐标分析PCoA）显示，样本按年龄（<100天、1年、2-3年）明显聚类，表明群落组成随时间和季节发生一致性的转变。

新熔岩流中微生物的来源

源追踪分析表明，熔岩的最初定殖者来源于气溶胶和土壤颗粒。第一个冬季之后，雨水成为微生物的主要来源。古老熔岩和热泉的贡献很小。

微生物群落组装过程

系统发育零模型分析揭示了群落组装过程的时序变化。最初100天以同质化选择和漂变为主导。第一个冬季之后，组装过程转向以扩散限制为主，表明随机过程的重要性增加。

使用随机森林回归器预测熔岩年龄

利用2021年喷发数据训练的随机森林模型，成功预测了2022年和2023年喷发样本的年龄（R² = 0.95），证明了微生物群落演替模式在不同喷发事件中的可重复性和可预测性。

结论与意义

本研究通过一个高时间分辨率的“自然三重重复”实验，清晰地描绘了新生火山熔岩上微生物初级演替的两阶段模型：第一阶段是快速定殖期，由气溶胶和土壤携带的、能耐受贫营养和极端条件的微生物随机定居；第二阶段是稳定期，始于第一个冬季之后，随着环境过滤作用减弱，不同物种建立起独特的生态位，群落结构趋于稳定，生物相互作用和竞争的影响增强。

该研究的重要意义在于：首先，它以前所未有的时间分辨率揭示了极端原生基底上微生物群落快速且可预测的组装动态，深化了对初级演替这一基本生态学过程的理解。其次，研究证明了机器学习模型在预测生态演替阶段方面的巨大潜力，为生态学研究提供了新工具。最后，这些发现具有重要的天体生物学意义。火山地形是早期地球潜在的生命栖息地，而火星在近期地质历史上也存在火山活动。理解地球火山环境中生命定殖的规律和留下的“生物印记”，为寻找地外生命迹象提供了关键知识和类比模型。这项研究最终表明，即使在最荒凉的环境中，生命也能迅速扎根，并沿着可预测的路径发展出复杂而稳定的群落结构，这为我们理解地球乃至其他星球生命的顽强与韧性打开了新的窗口。