草地管理对地面甲虫（鞘翅目：步甲科）群落及其作为农田鸟类猎物的可用性的影响

《Basic and Applied Ecology》：Effects of grassland management on ground beetle (Coleoptera: Carabidae) assemblages and availability as prey for farmland birds

　　本研究对比了荷兰Friesland地区集约（IM）和粗放（EM）管理草地中的地甲虫群落，发现EM草地支持更丰富的地甲虫多样性，尤其是4-12mm的日行性甲虫，更符合农地鸟类幼雏的食性需求。管理方式差异显著影响地甲虫体型和日活动节律组成，EM草地因降低施肥（126 vs 479kg N/ha·yr）和减少刈割（2.2 vs 5.4次/yr）而营造了更有利于地甲虫生存的环境，为AES政策提供了实证支持。

　　
荷兰弗里斯兰地区黏土-泥炭地带的草地管理方式对地甲虫群落及农场地中海种食物资源的影响研究

一、研究背景与意义
欧洲农场地中海种种群数量持续下降，其中一个关键因素是昆虫食物资源的减少。作为优势地表无脊椎动物类群，步行虫（Carabidae）在维持农田生态平衡中具有重要作用。现有研究表明，高强度管理（IM）草地中步行虫数量较高，但物种多样性较低；而生态型管理（EM）草地能维持更丰富的步行虫群落（Grandchamp et al., 2005）。本研究通过为期两年的系统调查，重点比较两种管理方式下步行虫的物种组成、体型分布及昼夜活动特征，揭示其作为农场地中海种食物来源的潜在差异。

二、研究方法与设计
研究区域选在荷兰北部的弗里斯兰黏土-泥炭地带，覆盖五个牧场共20块草地（10 IM/10 EM）。采用双年度（2017/2019）定点陷阱采样法，每块草地设置3个陷阱（7.2cm×10.5cm），每15米间隔布置。采样周期覆盖每年5月底至7月初的繁殖季，每周采集并保存样本。

管理措施方面，IM草地实施常规耕作（年均氮肥479kg/ha，刈割5-8次），而EM草地遵循生态型管理（年均氮肥126kg/ha，刈割1-3次，首茬刈割延迟至6月15日后）。植被监测包括年度物种丰富度测定（Braun-Blanquet法）和每周草层高度测量（Styrofoam板测量法）。土壤采样分析有机质（SOM）、速效磷（P-AL）、pH值及质地（Lutum）等指标。

三、主要研究结果
1. 土壤与植被特征对比
EM草地表现出更优的植被结构（平均草层高度24.9cm vs IM 14.6cm，P<0.001），包含更多草本植物（15.3% vs 3.2%，P<0.001）和更高的物种丰富度（9.6种/m2 vs 3.6种/m2）。土壤理化性质未显著差异（P>0.05），但 ditch水位在EM草地平均低39cm（P<0.001），可能与排水管理方式有关。

2. 地甲虫群落特征
两年累计捕获7041只地甲虫（2017年2836只，2019年4205只），涵盖24个属53个种。显著差异体现在：
- 体型分布：EM草地4-12mm地甲虫占比达78.6%，IM草地仅45.2%（P<0.001）
- 活动节律：EM草地日行性甲虫占比62%，IM草地仅38%（P<0.05）
- 物种组成：EM支持更多 specialist物种（如Amara communis、Acupalpus exiguus），而IM以泛种性优势种Pterostichus melanarius（占比47.8%）为主导。

3. 生态效应分析
RDA分析显示管理强度是影响群落结构的首要因素（解释方差24.5%），其次为土壤质地（12.5%）。日行性甲虫在EM草地中呈现：
- 更高的多样性指数（Simpson 1/D值：EM 0.78 vs IM 0.65，P<0.05）
- 更优的体型匹配（4-12mm物种占比达72.3%）
- 更好的植被穿透性（草层高度差达10.3cm，P<0.001）

四、关键结论与生态意义
1. 食物资源优化配置
EM草地中4-12mm日行性甲虫占比达67.8%，与Skylark等日行性鸟类的理想捕食尺寸（4-12mm）高度匹配（Ottens et al., 2014）。该尺寸范围的地甲虫在EM草地密度是IM的2.3倍（P<0.001），且包含更多被捕食特征（表面活动、非防御性形态）的物种。

2. 群落稳定性差异
EM草地通过维持更高物种丰富度（平均6.0 vs 5.6，P=0.056）和更均衡的物种分布（Simpson指数差异达12.3%，P=0.026），增强了生态系统的稳定性。这种稳定性在多变量模型中表现为更高的环境适应性指数（r=0.479，P=0.04）。

3. 管理措施的实际影响
- 氮肥施用：IM草地氮输入量是EM的3.8倍（479kg vs 126kg/ha），导致地甲虫群落中大型捕食者（>12mm）占比高出29个百分点（P<0.001）
- 刈割频率：IM草地年均刈割5.4次（P<0.001），显著高于EM的2.2次，导致种子库积累量差异达3.2倍（Vickery et al., 2001）
- 植被结构：EM草地通过维持 taller and denser vegetation（草层高度差达10.3cm，P<0.001），创造更适合地表活动的微生境。

五、管理实践启示
1. 政策优化方向
生态补偿政策（AES）应重点提升以下方面：
- 控制氮肥输入至≤150kg/ha
- 维持刈割频率≤2次/年
- 确保土壤有机质≥18%
- 草层高度管理在25-30cm区间

2. 生物多样性保护策略
建议将以下物种作为生态管理指标：
- 指示物种：Amara communis（特异性0.97）、Acupalpus exiguus（特异性0.97）
- 警示物种：Pterostichus melanarius（特异性0.83）
- 关键功能类群：4-12mm日行性甲虫（占比≥65%）

3. 农业实践改进
- 推广免耕技术（Grassland age 41.5 vs 13.6年）
- 建立草籽库（通过EM管理提升种子库3.2倍）
- 优化 ditch 水位管理（水位差39cm，P<0.001）

六、理论贡献与后续研究
本研究证实了管理强度通过植被结构-土壤质量-甲虫生态位的三级联效应影响食物资源供给（图4显示的RDA三角图）。理论层面补充了以下认知：
1. 步行虫体型选择机制：4-8mm物种在EM草地占比达41.7%，与Black-tailed Godwit幼鸟食性（4-5mm）高度匹配（Schekkerman & Boele, 2009）
2. 活动节律的生态位分化：EM草地日行性甲虫占比达62.3%，其活动节律与Skylark等日行性鸟类的摄食高峰（9:00-15:00）形成时空协同
3. 群落动态稳定性：EM草地通过维持更高物种丰富度（R=0.479, P=0.04）和更均衡的物种分布，表现出更强的环境干扰恢复力

后续研究方向建议：
- 建立甲虫-鸟类共生关系数据库
- 开展多年度（≥5年）监测以验证稳定性
- 模拟不同气候情景下的食物资源波动
- 探索甲虫微生物组与鸟类免疫系统的关联

本研究为《欧盟共同农业政策（CAP）》中的生态补偿条款提供了直接证据支持，特别验证了AES A05方案在提升地甲虫生物量（EM vs IM 26.7 vs 35.3只/㎡）和多样性（Simpson指数差异12.3%）方面的有效性。其方法体系（陷阱采样标准化流程、多维度环境参数监测）为同类研究提供了可复制的技术范式，对全球约2.8亿公顷的欧洲农草地管理具有重要参考价值。