整合小型哺乳动物个性与种群丰度预测美国缅因州混合林再生：从个体行为到生态系统功能

《Scientific Reports》：Integrating small mammal personality and population abundance into forest regeneration predictions for a managed, mixed species forest in Maine, USA

　　本研究针对现有森林生长模型忽略动物介导的种子传播关键过程的问题，创新性地将小型哺乳动物（以鹿鼠Peromyscus maniculatus为代表）的个性差异和种群密度整合到森林再生预测框架中。通过八年野外实验数据构建的基于个体的模型发现，胆小个体占主导的种群能显著提高东部白松（Pinus strobus）种子的贮藏率，不规则伞伐处理林分最有利于种子缓存。该研究首次量化了个性特征通过影响种子发现、扩散和盗食等关键步骤对森林再生的级联效应，为行为多样性保护提供了科学依据。

　　

森林覆盖了地球近三分之一的陆地表面，储存着6620亿吨碳，是维持全球生态平衡和经济发展的重要资源。然而，预测森林在自然和人为干扰下的未来动态却面临巨大挑战——大多数森林生长模型忽略了动物在种子传播中的关键作用。特别是在温带森林中，小型哺乳动物通过散贮行为（将种子分散埋藏以备后用）既扮演着种子捕食者的角色，也充当着种子传播者的角色，这种复杂的相互作用如何影响森林再生一直是生态学研究的难点。

传统模型如森林植被模拟器（FVS）或SIMREG往往简化甚至忽略再生过程，尤其缺乏对动物行为变异性的考量。更关键的是，近年研究发现小型哺乳动物的"个性"（如胆大-胆小行为谱）会显著影响其与种子的互动方式：胆大个体更倾向于立即消耗种子，而胆小个体则更可能将种子分散贮藏。这种个体差异是否会通过影响种子命运，最终改变整个森林的组成和结构？美国缅因大学的研究团队在《Scientific Reports》上发表的最新研究，首次将这种行为变异整合到森林再生预测中，为我们理解从个体行为到生态系统功能的联系提供了全新视角。

研究人员在缅因州Penobscot实验森林开展了长达八年（2016-2023）的野外研究，建立了六个90×90米的监测网格，覆盖参考林（1800年代以来未采伐）、均匀伞伐林和不规则伞伐林三种经营模式。通过捕获-标记-重捕、行为实验（旷场测试等）和种子追踪技术，量化了鹿鼠的个性特征、家域范围及其与白松种子的互作关系。研究团队创新性地构建了基于个体的模型（Agent-based model），将实证数据参数化，模拟不同个性组成和种群密度下种子的命运轨迹，最后通过森林植被模拟器（FVS）预测50年后的森林动态。

关键技术方法包括：（1）长期野外观测：在三种经营模式的林分中设置监测网格，每月进行连续三夜的诱捕，共完成72,000个陷阱夜；（2）行为表型量化：通过旷场测试测定个体胆量，计算时间中心占比的最佳线性无偏预测值（BLUP）；（3）种子实验三部曲：分别评估种子发现率、互惠/对抗互作概率和盗食行为；（4）空间显性建模：利用NetLogo平台整合家域分布、个性参数和种子动态；（5）森林生长预测：结合FVS模型模拟长期再生效果。

结果

代理模型分析

模型模拟显示，当鹿鼠种群全部由胆小个体（胆量得分最低）组成时，白松种子缓存数量最高，显著高于胆量平均或最大种群。在参考林网格（BG网格）中，与平均胆量相比，胆小种群使缓存种子增加133.1%，而与最大胆量相比则增加190.03%。种群密度的影响呈非线性：平均密度时缓存种子最多，最低和最高密度分别导致缓存量下降131.24%和95.18。回归分析表明，个性（β=-1.75）比种群密度（β=-1.46）对缓存数的影响略强，而森林经营方式的影响最大，不规则伞伐林分的缓存率最高。

敏感性分析

缓存数量对鼠群胆量变化敏感，尤其在胆量低至中等值时更为明显。这种敏感性因林分处理而异，不规则伞伐林的缓存数随胆量减少而增加幅度最大。同时，缓存数随鼠类活动频次（访问食物斑块数）增加而上升，但在经营林分中存在饱和点，参考林分因种子发现率低而呈持续增长趋势。

森林植被模拟器预测

FVS模拟表明，从2025到2075年，白松断面积在胆小鼠群和平均密度组合下增长最显著。在BG网格中，与胆小种群相比，平均和最大胆量种群至2075年的断面积分别降低98.03%和171.54%。同样，固定平均胆量时，最低和最高密度下的断面积比平均密度低133.26%和89.87%。

讨论与结论

该研究首次证实了小型哺乳动物个性分布通过影响种子传播的多重步骤（发现、处理、盗食），最终显著改变森林再生格局。胆小个体主导的种群通过提高互惠性互动（缓存而非立即取食），促进了白松种子的成功贮藏；而中等种群密度则平衡了种子发现率和盗食压力，最大化缓存效益。不规则伞伐林分因其生境异质性高，为鼠类提供了风险规避与资源获取的平衡点，最有利于种子扩散。

研究同时揭示了关键的知识缺口：鼠类夜间移动模式、缓存回收与再贮藏动态、以及不同埋藏微环境对萌发的影响等，都是未来需要重点突破的环节。这些发现不仅深化了我们对行为多样性生态功能的理解，也为森林经营提供了重要启示——通过维持林分结构多样性和种群动态稳定，可以促进有益行为特征的表达，从而增强森林自然再生能力。

该研究的框架为将动物行为变异整合至生态系统模型开创了先例，强调保护行为多样性对维持健康生态系统的重要性。随着人为干扰加剧可能导致野生动物个性分布偏移，这种变化对森林更新的潜在影响需要受到持续关注，而本研究提供的模型方法为预测和应对这些变化提供了有力工具。