中央亚平宁山脉Gran Sasso山体冰川流域中生长于雪地的Peziza属真菌的多样性与生态特征

《Fungal Ecology》：Diversity and ecology of nivicolous Peziza from the glacial basin of the Gran Sasso massif in the Central Apennines

　　该研究对意大利Gran Sasso山脉Campo Pericoli地区nivicolous（雪融边缘生）的Peziza属真菌进行了多基因测序和生态分析，发现种群分为P. heimii（95%）和P. nivalis（5%）两大类群，尽管地形变量（海拔、坡向等）无显著差异，但空间分布通过核密度估计（KDE）显示明显分化。全球分布数据显示P. nivalis生态适应范围更广，可能因气候变化加剧竞争而更具优势。

　　
该研究聚焦于意大利阿普尼尼山脉的Campo Pericoli冰川盆地，系统调查了雪融边缘地区Peziza属真菌的遗传多样性、空间分布特征及其与气候的关联。研究通过多基因测序和地理信息系统分析，揭示了该区域存在两个显著的遗传类群，分别对应P. heimii和P. nivalis，并进一步探讨了气候变化对这两个物种竞争格局的影响。

研究团队在2020-2021年间采集了100份子囊壳样本，运用ITS、LSU、β- tubulin和RPB2四个分子标记进行多基因测序。通过聚类分析和系统发育树重建，确认了样本分为两个主类群：类群I（95份样本）包含P. heimii的两个亚类群，类群II（5份样本）则与P. nivalis及其近缘种相关联。值得注意的是，尽管P. heimii在样本量上占据绝对优势（占95%），但其遗传多样性在两个亚类群间存在显著差异，其中亚类群Ia（61份）与法国阿尔卑斯山的模式标本具有高度同源性，而亚类群Ib（32份）则表现出更广泛的地理分布特征。

在形态学分析方面，通过显微观察发现两类群子囊孢子存在明显差异：类群I的平均孢子长度（25.7±1.6微米）显著大于类群II（18.0±1.1微米），且孢子长宽比（Q值）呈现梯度变化。这种形态差异与分子遗传分析结果一致，支持两个物种的独立演化。特别值得关注的是，P. nivalis在法国阿尔卑斯山的模式标本（IBF 19480079）与 Campo Pericoli分离的类群II样本之间，形成了具有地理跨度的单系群，这为传统分类学中P. nivalis与近缘种的归属问题提供了新的分子证据。

空间分布分析揭示了独特的生态位分化。通过核密度估计（KDE）发现，类群I（P. heimii）占据约3.65公顷的核心区域，其亚类群Ia和Ib在空间上呈现嵌套分布格局，亚类群Ib的分布范围完全包含在Ia的分布区内。而类群II（P. nivalis）则分布在独立的高密度区域，两者在GIS空间分布上呈现显著负相关（r=-0.168）。这种空间分异不仅体现在地理分布上，更反映在微环境参数的适应性差异。尽管地形变量（海拔、坡度、坡向、地表湿润指数）在统计学上未达显著差异（p>0.05），但P. heimii的两个亚类群在TWI（地表湿润指数）分布上存在边缘效应，其样本多集中在TWI 8.5-10.5的过渡带，而P. nivalis的分布范围更广，TWI适应区间扩展至5.1-11.6。

气候适应性分析显示，P. heimii在全球分布范围内呈现显著的环境梯度适应特征，其海拔与年均温呈强负相关（r=-0.97），表明该物种对低温环境具有严格的依赖性。与之形成对比的是，P. nivalis的全球分布数据显示其适应能力更广，年均温与海拔的相关系数仅为r=-0.34，在西班牙Pyrenees山脉甚至记录到低于2000米的海拔分布。这种气候适应性的差异，在Campo Pericoli地区表现为P. heimii主要分布于2300-2335米的高寒草甸带，而P. nivalis的子囊壳沿雪融前沿呈带状分布，随海拔下降呈现渐进式扩散。

研究进一步揭示了该区域独特的生态位分化机制。雪融期（5-6月）的气候数据显示，日均温稳定在2.5-10℃区间，相对湿度达70%以上，而年降水量仅占总量2.8%-25.7%。这种特殊的微气候环境（低温高湿、短暂无雪覆盖期）塑造了真菌独特的生境需求：P. heimii依赖稳定的雪融水保持子囊壳膨压，其孢子尺寸的遗传分化（类群I平均孢子长25.7微米，类群II仅18.0微米）可能与其传播策略相关；而P. nivalis的适应性进化体现在更小的孢子尺寸（18.0±1.1微米）和更灵活的气候响应阈值，使其能够占据更广泛的地带。

在生态功能方面，研究指出这类雪缘真菌可能承担着重要的生态角色。P. heimii与P. nivalis在分解有机质方面存在功能分化：前者偏好腐殖质丰富的雪融泥层，后者则能适应裸露的雪融地表。显微观察显示，两类真菌的子实层结构存在显著差异——P. heimii的子实层具有明显的中胶层分化，而P. nivalis的子实层则呈现连续的菌丝结构。这种结构差异可能与其在雪融过程中的抗逆机制有关，P. heimii通过强化中胶层维持结构完整性，而P. nivalis则依赖菌丝网络快速响应环境变化。

气候变化影响的模拟显示，若全球变暖持续（以1℃/10年速率递增），P. heimii的适生海拔将每年上升12米，而P. nivalis的适生海拔上限仅上升4米。这种速率差异导致两者在海拔梯度上的竞争可能发生根本性改变：在2040年气候情景下，当前P. heimii的适生带（2300-2335米）将完全被推高至已无植被覆盖的2400米以上区域，而P. nivalis的适生带（2250-2335米）将首次覆盖该区域。这种生态位挤占效应可能引发P. heimii在亚平宁山脉的局部灭绝，而P. nivalis的扩散范围将显著扩展。

研究还存在若干待解问题：1）P. heimii的遗传多样性虽在亚类群间分化，但现有样本量（100份）是否足以反映其真实遗传结构仍需验证；2）两类群真菌在雪融期（5-6周）的生命周期差异，特别是休眠阶段的环境适应性；3）菌丝体与子囊壳的时空发育协调机制，现有研究仅关注子囊壳阶段，菌丝体的冬季存活策略尚不明确。

该成果对冰川生态系统的真菌群落监测具有重要指导意义。建议在后续研究中：1）扩大采样时间跨度和空间覆盖范围，特别是冬季雪融期的动态监测；2）结合宏基因组测序解析真菌-微生物互作网络；3）开展人工模拟气候变暖实验，量化温度阈值和湿度波动对子囊壳形成的影响。这些研究方向将有助于完善高山真菌生物地理学的理论框架，并为全球变暖背景下的生物多样性保护提供科学依据。