稀有微生物类群（CPR和DPANN）塑造生态系统水平微生物群落结构差异的全球格局

《Microbial Ecology》：Rare Phyla, Such as CPR and DPANN, Shape Ecosystem-Level Microbial Community Structure Dissimilarities

　　本研究针对稀有微生物类群（如CPR细菌和DPANN古菌）在全球生态系统中的分布模式及生态功能尚不明确的问题，通过分析2,860个宏基因组数据，发现这些低丰度类群对微生物群落结构差异具有不成比例的影响。研究揭示了它们与经典纬度多样性梯度相反的分布规律（温带地区 richness 最高），并证实其在自由生活环境中显著富集。该成果突破了"丰度中心论"的生态学范式，为理解微生物稀有生物圈的生态功能提供了新视角。

　　

在微生物生态学研究领域，绝大多数注意力都集中在那些数量上占优势的类群上，它们通常被视为生态系统功能的主要执行者。然而，自然界中还存在一个庞大而神秘的"稀有生物圈"（rare biosphere），这些微生物虽然在每个样本中相对丰度极低（通常低于1%），但其物种多样性却极高。它们如同微生物世界的"暗物质"，虽然难以探测，却可能对生态系统的稳定性和功能起着至关重要的作用。其中，候选门级辐射（Candidate Phyla Radiation, CPR）细菌和DPANN（Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota, Nanohaloarchaeota）古菌就是这类稀有微生物的典型代表。

这些微生物不仅丰度低，而且由于基因组小、代谢能力简化，很难通过传统培养方法获得，在标准参考数据库中的代表性也严重不足。这就导致了一个关键的科学问题：这些看似"微不足道"的稀有类群，是否真的如传统观点所认为的那样生态功能有限？还是说，尽管它们数量稀少，却可能通过某种方式对微生物群落的组成和功能产生超出比例的重要影响？特别是在全球气候变化日益加剧的背景下，理解这些稀有微生物的分布规律和生态功能，对于预测生态系统如何响应环境变化具有至关重要的意义。

为了回答这些问题，由Camilo Ferreira、Diogo Affonseca等研究人员组成的团队在《Microbial Ecology》期刊上发表了一项重要研究。他们开发了一种创新的研究方法，通过构建定制的参考数据库和采用偏差感知的分类过滤策略，对来自9种不同生态系统的2,860个宏基因组进行了深入分析，旨在量化这些低丰度微生物类群在全球各种生态系统中的丰富度、相对丰度及其对群落结构的影响。

研究方法上，团队首先从MG-RAST和NCBI/SRA公共数据库获取了大量宏基因组数据，经过严格的质量控制和过滤，最终保留了2,860个高质量样本。他们构建了一个包含159个门级分类单元（其中70多个属于CPR、ASGARD archaea、DPANN等稀有类群）的自定义参考数据库，显著提升了稀有类群的检测能力。通过Kraken2进行 taxonomic annotation（分类注释），并采用随机森林（Random Forest）模型评估技术偏差对结果的影响。统计分析包括PERMANOVA（置换多元方差分析）、GAMs（广义加性模型）和SIMPER（相似性百分比分析）等方法，全面探究了微生物群落的结构差异及其驱动因素。

微生物群落结构与纬度丰富度变化

研究发现，微生物群落结构在宿主相关（host-associated）和自由生活（free-living）环境之间存在显著差异，不同生态系统间也表现出明显的群落特异性。尽管在整体群落结构中，丰度较高的类群（研究中也称为Bonafide群，指那些分类学上明确、可培养的微生物）主导了主要的组成模式，但稀有类群特别是CPR细菌对生态系统间的差异贡献突出。

一个特别有趣的发现是CPR和DPANN类群的丰富度与纬度之间的关系。与经典生物多样性纬度梯度（通常认为热带地区多样性最高）相反，这些稀有微生物的丰富度在温带地区达到峰值。CPR丰富度的偏差解释率（deviance explained）为4.5%，DPANN为5.4%，虽然数值不大但统计显著，表明这些稀有类群遵循独特的生物地理分布规律，可能受到与其他微生物不同的生态驱动因素影响。

不同生活方式和生态系统中的微生物丰富度和丰度

分析显示，CPR的丰富度在自由生活环境中显著高于宿主相关环境，而CPR和DPANN的相对丰度在自由生活环境中也比在宿主相关环境中高出1.3-1.5倍。进一步分析发现，这种差异主要是由地下水生态系统驱动的，CPR和DPANN在地下水中的相对丰度分别比其他生态系统高出1.7倍和1.8倍。

尽管大多数CPR和DPANN类群在自由生活环境中更为丰富，但也有一些例外。例如，Ca. Rokubacteria在土壤中丰度较高，Ca. Woesebacteria和Ca. division WW3在地下水含水层中丰富，而Ca. Cloacimonetes则在废水中较为常见。相比之下，人类相关生态系统中的CPR和DPANN平均丰度最低。值得注意的是，一些类群如Ca. Saccharibacteria、Ca. Gracilibacteria、Ca. Heimdallarchaeota和Ca. Parvarchaeota在宿主相关环境中的丰度与自由生活环境相当甚至更高。

个体对生态系统差异的平均贡献

通过SIMPER分析和生态系统分化指数（Ecosystem Differentiation Index, DI_k）计算，研究发现微生物群落跨生态系统的分化主要由稀有类群驱动。在研究的159个门中，有21个门在至少一个生态系统中的DI_k超过1%（定义为"有重要贡献"的阈值），其中11个门在所有研究的生态系统中都 consistently 超过这一阈值。特别值得注意的是，这11个门中有8个属于稀有生物圈（相对丰度<1%），有些候选门的丰度甚至低至0.01%。

这些特定的稀有类群表现出比其他大多数类群高出两倍的DI_k值，表明稀有生物圈强烈影响跨生态系统的群落差异。同时，一些丰富类群如Actinomycetota和Acidobacteriota也表现出显著影响，其DI_k值在所有生态系统中比大多数类群高出十倍。

研究结论与意义

这项研究通过定制化的宏基因组数据库和偏差感知过滤框架，揭示了低丰度微生物类群（特别是CPR和DPANN谱系）对全球生态系统间群落结构差异具有不成比例的影响。虽然丰富类群可预测性地塑造广泛的组成模式，但特定的稀有门类对生态系统水平的分化贡献突出，这对微生物生态学中以丰度为中心的传统范式提出了挑战。

这些稀有类群偏离经典纬度多样性梯度（其丰富度在温带而非热带地区达到峰值），以及在自由生活和宿主相关生活方式间的对比模式，突显了它们可能由独特的环境限制、扩散限制和生物相互作用所驱动的生态位特化。研究结果表明，稀有生物圈的成员可能在塑造微生物生物地理学和生态系统功能方面发挥非随机的、依赖于环境的作用。

研究人员强调，要实现对微生物群落组装的全面理解，需要明确考虑低丰度类群与优势类群。然而，要充分阐明这些谱系的生态意义，还需要通过整合多组学方法和实验研究进行有针对性的功能验证。这项研究为理解微生物稀有生物圈在生态系统中的功能提供了新的视角，特别是在全球环境变化背景下，对于预测生态系统的响应和稳定性具有重要意义。

研究的局限性包括检测超小型和宿主相关谱系（如CPR和DPANN）的内在挑战，以及组成差异指标无法捕捉功能或转录动态。未来的研究需要将宏基因组学与功能、转录组学和实验数据相结合，同时采用标准化采样策略，以澄清稀有微生物类群的生态作用及其对微生物恢复力的影响。