中亚温带荒漠植物系统发育与功能性状对叶际微生物群落组装的关键驱动作用

《Microbial Ecology》：Effects of Plant Phylogeny and Traits on the Composition of Phyllosphere Microbial Communities in a Typical Temperate Desert in Central Asia

　　本研究针对温带荒漠生态系统中植物-微生物互作机制不清的问题，以中亚古尔班通古特沙漠39种植物为对象，通过高通量测序和多元统计分析，揭示了植物系统发育距离(PPD)和叶片功能性状共同驱动叶际微生物群落组装的新规律。研究发现植物系统发育(解释细菌19.26%/真菌11.55%变异)比叶片理化性状(14.53%/8.36%)具有更强筛选作用，并检测到显著的宿主-微生物协同进化信号。该研究为极端环境微生物资源利用提供了理论依据。

　　

在广袤的荒漠生态系统中，植物叶片表面存在着一个肉眼看不见的微观世界——叶际（phyllosphere）。这个特殊的生境聚集着细菌、真菌等微生物，它们与宿主植物形成复杂的互作关系，共同应对极端环境的挑战。然而，与热带、亚热带等湿润地区森林生态系统相比，我们对干旱荒漠中植物如何影响其叶际微生物群落知之甚少。极端干旱、强辐射和养分匮乏的荒漠环境，是否塑造了独特的植物-微生物共生模式？植物的进化历史（系统发育）和其自身的功能特性（如叶片形态、化学成分），谁在筛选叶际微生物群落中扮演更重要的角色？这些问题的解答，对于理解荒漠生态系统的稳定机制以及预测其应对全球变化的响应至关重要。

为了解开这些谜题，张军、周晓兵等研究人员在典型的中亚温带荒漠——古尔班通古特沙漠南部边缘设立长期监测样地，系统研究了39种代表性植物（涵盖15科36属）的叶际微生物群落。研究成果发表在生态学期刊《Microbial Ecology》上，揭示了植物属性对荒漠叶际微生物群落组装的关键驱动作用。

研究人员综合运用了几项关键技术方法：通过设立1 km×1 km永久样地并进行系统采样，获取了具有代表性的植物叶片和土壤样本；利用DNA条形码技术（rbcL, matK, ITS, ITS2）构建了宿主植物的系统发育树；采用高通量扩增子测序（针对细菌16S rRNA基因V5-V7区和真菌ITS1区）并结合DADA2流程解析叶际微生物的扩增子序列变异（ASV）；系统测量了叶片形态（如叶长、叶面积、比叶面积SLA）和理化性状（如碳、氮、钾含量，可溶性糖SS等）；运用方差分解分析（VPA）、冗余分析（RDA）、线性混合效应模型（LMM）和共进化分析等统计方法，量化了不同因素对微生物群落的解释程度。

3.1. 叶际微生物群落组成

研究发现在极端干旱的荒漠环境中，叶际仍然存在着丰富的微生物生命。优势细菌门包括变形菌门（Proteobacteria, 27.63%）、厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌门（Actinobacteria）等。优势真菌门为子囊菌门（Ascomycota, 74.03%）和担子菌门（Basidiomycota）。这些微生物的相对丰度在不同植物科、属、种间存在显著差异，表明宿主身份对微生物定殖有显著影响。

3.2. 叶际微生物群落的多样性

植物分类层级（科、属、种）显著影响叶际微生物的α多样性（Shannon指数和Pielou均匀度指数）。例如，禾本科（Gramineae）植物的细菌群落具有最高的Shannon指数。主坐标分析（PCoA）显示，植物分类学能解释微生物群落结构（β多样性）的显著变异，其中植物物种水平解释的变异最大（细菌20.45%，真菌17.52%），表明越精细的分类单位对微生物群落的预测能力越强。

3.3. 影响叶际微生物群落组成的因素

方差分解分析（VPA）清晰地揭示了驱动微生物群落组装的关键因素。对于细菌群落，植物系统发育距离（PPD）是最大的贡献者，单独解释了19.26%的变异，其次是叶片理化性质（14.53%）和叶片形态特征（2.32%）。对于真菌群落，PPD的解释率为11.55%，叶片理化性质为8.36%。这表明了一个显著的层级模式：植物系统发育 > 叶片理化性质 > 叶片形态特征，凸显了植物过滤效应在群落组装中的主导地位。线性混合效应模型进一步证实，植物的系统发育和功能性状（如比叶面积SLA、叶片干物质含量LDMC、钾K含量等）对微生物群落结构和多样性有显著影响。

植物-微生物关联分析

Mantel检验表明，叶际微生物群落组成与宿主植物在不同分类水平（科、属、种）上的系统发育距离均呈显著正相关，且这种相关性在物种水平最强。共进化分析揭示了宿主植物与微生物ASV之间存在显著的系统发育关联。

进一步的植物-微生物偏好性分析发现了大量高度特异性的配对。例如，囊果苔草（Carex physodes）与ASV97（未分类的肠杆菌目）存在高度特异性的关联。这些高度专一性的配对为宿主植物与其叶际微生物之间存在协同进化关系提供了有力证据。

本研究通过系统分析古尔班通古特沙漠植物叶际微生物群落，得出了明确结论：植物属性，特别是植物系统发育历史和功能性状，是驱动荒漠植物叶际微生物群落组装的关键因素。研究证实了非中性生态过程（尤其是宿主系统发育过滤）在塑造极端环境微生物组中的主导作用。植物通过其漫长的进化历史所积淀的遗传背景和适应极端环境所形成的独特功能性状，共同构建了一个强大的“筛选器”，从周围共享的微生物库中招募特定的微生物类群，从而形成独特的叶际微生态系统。

这项研究的意义在于，它将植物-微生物互作研究拓展到了以往关注较少的干旱荒漠生态系统，揭示了即使在严酷的非生物胁迫下，宿主植物的系统发育信号依然能够强有力地塑造其相关的微生物群落。这一发现加深了我们对全球不同生态系统植物-微生物共生机制多样性的理解，为利用微生物资源增强荒漠植物抗逆性、恢复退化生态系统提供了重要的理论依据和潜在的微生物资源库。同时，研究强调在未来的全球变化生态学研究中，必须充分考虑宿主进化历史对微生物组的影响，才能更准确地预测物种和生态系统对环境变化的响应。