基于功能响应模型拟合经验消耗数据：巴伦支海鳕鱼捕食毛鳞鱼的生态动力学研究

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：A functional response model fit to empirical consumption data

　　本研究针对渔业管理中恒定生物量逃逸策略的关键变量——捕食者对目标物种的经验消耗量估算难题，提出一种解析型功能响应（FR）模型简化方案。以巴伦支海鳕鱼（Gadus morhua）捕食毛鳞鱼（Mallotus villosus）为案例，通过整合时空分布、温度效应及胃排空模型等多元数据，构建温度依赖型Holling II类功能响应模型，并采用优化算法反演参数。结果表明，该模型能有效逼近复杂经验消耗估算值（R2>0.85），且通过蒙特卡罗模拟验证其预测不确定性范围覆盖率达92%。该框架显著提升消耗量估算的透明性与可整合性，为生态系统水平渔业管理提供可量化、可测试的建模工具。

　　

在北极圈边缘的巴伦支海，一场看不见的生存竞赛已持续数十年：体型庞大的大西洋鳕（Gadus morhua）如何精准捕食如银色风暴般迁徙的毛鳞鱼（Mallotus villosus），直接决定着这片海域的生态平衡与渔业命运。毛鳞鱼作为关键饵料物种，既是商业捕捞目标，更是鳕鱼、海鸟和海洋哺乳类的生命线。然而，这类短寿命鱼类的种群波动剧烈，其管理长期依赖“恒定生物量逃逸策略”——即确保繁殖群体规模不低于阈值，剩余部分才允许捕捞。但这一策略的成功实施，亟需精确量化鳕鱼的捕食消耗量，否则过度估算可能导致渔业崩溃，低估则引发经济收益流失。

传统上，科学家通过解剖鳕鱼胃容物、结合温度与体重数据，套用胃排空模型（Santos-Jobling模型）推算消耗量。这套方法虽直观，却如同拼凑一幅零散的马赛克：需整合时空分布、物种重叠概率、环境变量等多元不确定数据，导致计算复杂、误差累积且难以嵌入渔业评估模型。更棘手的是，实验室推导的胃排空参数（如半衰期H_i）在野外复杂环境中适用性存疑，且忽略捕食者密度、种间竞争等生态现实。面对这些挑战，挪威海洋研究所等机构的研究团队在《Reviews in Fish Biology and Fisheries》发表论文，开创性地用经典功能响应（Functional Response, FR）模型直接拟合经验消耗数据，为生态动力学建模提供了一条“化繁为简”的新路径。

关键技术方法概要

研究以2001-2017年巴伦支海冬季调查数据为基础，整合三类关键技术：（1）基于胃内容物分析与温度校正的胃排空模型（附录A），计算鳕鱼个体日均毛鳞鱼消耗量；（2）空间聚合技术，将六项调查区域合并为三个生态单元（区域I-III），提取区域特异性温度与生物量数据；（3）温度依赖型比率依赖功能响应（Ratio-Dependent Functional Response, RDFR）模型构建，采用模板模型生成器（TMB）优化参数，并通过蒙特卡罗模拟量化不确定性。

研究结果

1. 功能响应模型优选与参数辨识

通过似然比检验发现，比率依赖功能响应（RDFR）模型中的捕食者密度指数x估计值趋近于零（p>0.05），表明鳕鱼对毛鳞鱼的捕食率主要受猎物密度驱动，而非鳕鱼自身数量。最终采用简化版Holling II型响应模型：

C(B,a,h) = (aB)/(1+ahB)

其中攻击率a被设计为温度函数：a(T) = b_a(T-T_min)(T_max-T)^ε_a，处理时间h设为常数b_h。参数估计显示（表1），攻击率温度敏感性参数ε_a在高龄鳕鱼（5-6龄）中显著高于低龄组（3-4龄），反映成鱼捕食行为更易受环境温度调控。

2. 模型拟合与验证性能

模型在训练期（2001-2013年）对经验消耗量的拟合优度达R2=0.89（年龄组均值），且残差对数方差σ2稳定在0.22–0.40区间（图4）。在验证期（2014-2017年），尽管毛鳞鱼生物量剧烈波动（如2016年崩溃事件），模型预测值的95%不确定性区间仍覆盖92%的观测数据（图6）。值得注意的是，低龄鳕鱼（3-4龄）在资源崩溃年份的消耗量被轻微低估，作者指出这可能源于经验估算本身在低猎物密度下的假设偏差（如稳态摄食条件不成立），而非FR模型结构缺陷。

3. 温度与生物量的协同效应

通过响应曲面分析（图5）发现，消耗量随毛鳞鱼生物量增加呈饱和增长，但温度调控作用呈现穹顶特征：在0–4°C区间，攻击率随温度上升而增强，超过4°C后可能因生理应激或分布迁移导致效率下降。高龄鳕鱼（6龄）的最大消耗潜力（曲面峰值）可达低龄组的3倍，凸显个体发育对捕食策略的影响。

结论与展望

本研究证实，解析型功能响应模型能高效逼近复杂经验消耗估算值，其优势在于：（1）参数透明（仅需优化a、h等核心参数）；（2）天然支持不确定性量化（如随机温度采样法）；（3）可无缝嵌入种群评估模型，避免多级子模型误差传递。尽管模型未显式包含多猎物切换（prey switching）或捕食者干扰效应，但其“还原论”策略为生态假设检验提供了标准化接口——例如，未来可通过扩展RDFR模型中的x参数，验证鳕鱼密度依赖作用的生态显著性。

当然，模型性能受限于经验数据本身的质量。胃排空模型的实验室-野外参数移植、空间聚合对局部相互作用的平滑效应等，仍是误差潜在来源。因此，FR框架当前更适用于“描述”而非“修正”经验估算的生态信号。研究团队透露，基于本模型构建的毛鳞鱼资源评估新框架已在开发中，有望为巴伦支海生态系统管理注入更高可预测性。正如论文通讯作者Sam Subbey所言：“当生态复杂性成为管理决策的障碍时，简洁且可验证的模型就是通往可持续渔业的桥梁。”