入侵梯度下温带原生草地中萌发与幼苗生长无趋势：植物-土壤反馈的相反作用

《Plant and Soil》：There are no trends in germination and seedling growth in a temperate native grassland along an invasion gradient because of opposing plant-soil feedbacks

　　本研究针对温带原生草地中入侵植物改变植物-土壤反馈的机制，通过采集不同入侵程度的土壤样本进行灭菌与微生物添加实验，系统评估了五种本地草本植物和一种入侵禾本科植物的萌发与生长响应。结果表明，土壤灭菌提高了两种本地植物的萌发率，而微生物添加仅影响两种植物的萌发；在无菌土壤中，本地植物沿入侵梯度生长增强，但在活体土壤中生长无变化，说明生物与非生物反馈存在拮抗作用。该研究揭示了入侵过程中植物-土壤反馈的复杂性，为草地生态系统的保护与恢复提供了重要理论依据。

　　

在全球范围内，原生草地正面临着严重的生存威胁，许多地区的原生草地已经濒临灭绝。这种生态系统的转变往往由过度放牧、火灾制度改变、土地利用变化、养分添加以及气候变化等多种因素触发。外来植物入侵通常伴随着这些转变而发生，进而改变植物与土壤之间的反馈机制。然而，持续入侵的外来草本和禾本科植物如何影响原生草地中的生物和非生物植物-土壤反馈，目前尚不明确。此外，以往关于植物-土壤反馈的研究多集中于植物生长阶段，而种子萌发阶段的影响则鲜有探讨。每个植物物种都有其独特的“萌发”微生物组，大多数植物与微生物的相互作用在萌发阶段是积极的。因此，入侵植物组装土壤生物群落可能会影响其他植物（无论是外来种还是本地种）的萌发，以及本地种的生长和竞争力。土壤生物可通过信号传导、致病性、养分释放和共生关系影响种子萌发。

为了探究这些问题，研究人员以澳大利亚东南部的温带原生草地为研究对象，开展了一项深入研究。该草地分布在台地景观的霜冻洼地，冬季凉爽寒冷（平均12°C），夏季温暖（平均27°C）至极端炎热（日最高温超过40°C），年平均降雨量为629毫米。研究区域的土壤为排水不良的钠质棕色铬溶胶，海拔在540至680米之间。这类草地目前已减少为孤立的残余斑块，处于极度濒危状态。研究人员在吉宁德拉流域选择了七个具有不同外来植物物种丰富度的草地样点，在每个样点随机设置一个10米×20米的样方，并通过Braun-Blanquet方法在三个春季（2016年、2018年和2020年）确定了样方内的外来和本地植物物种及其盖度。

为了明确外来植物物种是否通过改变生物植物-土壤反馈来影响本地草本植物的萌发和生长，以及植物-土壤反馈在多大程度上是土壤非生物变化的属性，同时探究原生草地的植物-土壤反馈是否影响外来植物的生长，研究人员从七个样点的簇间空间获取了表层土壤核心样本（直径15厘米，深度15厘米）。将一半的核心样本进行蒸汽灭菌（85°C 90分钟，冷却过夜，次日98°C 45分钟），以去除土壤生物。然后，向一半的活体土壤和一半的无菌土壤中添加从本地植物物种丰富度最高的样点制备的微生物悬浮液，另一半则添加等量自来水作为对照。随后，将五种本地草本植物（Arthropodium fimbriatum, Leucochrysum albicans var. tricolor, Linum marginale, Rutidosis leptorhynchoides, Microseris walteri的两个种群）和一种入侵禾本科植物（Eragrostis curvula）的种子分别播种到每个土壤核心中。实验采用随机区组设计，在温室中进行，定期记录种子的萌发情况，并在60天的生长后测量植株高度并收获地上部进行干重测定。

主要技术方法包括：从不同入侵程度的七个温带原生草地样点采集表层土壤核心；通过蒸汽灭菌处理创建无菌土壤对照；制备并添加特定来源的微生物悬浮液以评估微生物效应；采用随机区组设计进行温室盆栽实验；系统监测并记录多种本地和入侵植物的种子萌发、幼苗生长（株高和生物量）等指标；利用标准主轴回归等统计方法分析植物生长与土壤养分（如有效氮、有效磷）及植物物种丰富度之间的关系。

土壤养分

分析显示，活体土壤中的外来植物物种丰富度与主要土壤养分（有效P、NO₃^-、NH₄⁺和有效N）的有效性之间没有显著关系。本地植物物种丰富度与NH₄⁺含量显著相关，但与其他养分无显著关系。灭菌处理对每种养分的影响不同：有效P未受影响，NO₃^-显著下降，而NH₄⁺和有效N有所增加但不显著。样点与灭菌处理之间在土壤养分有效性上没有显著的交互作用。

萌发

土壤灭菌显著提高了两种本地植物A. fimbriatum和R. leptorhynchoides的萌发率，分别增加了13%和19%。添加微生物悬浮液仅对R. leptorhynchoides的萌发有影响，导致其萌发率降低13%。对于M. walteri（Grong Grong种群），灭菌与水分添加之间存在显著的交互作用：在无菌土壤中添加微生物悬浮液使其萌发率增加14%，而在活体土壤中添加则使其萌发率降低39%。不同样点之间任何物种的萌发率均无显著差异。

株高

收获时的株高在所有物种/种群间均因样点不同而存在显著差异。活体土壤与无菌土壤之间植株株高的差异以及样点与灭菌处理的交互作用因物种而异。添加微生物悬浮液与添加自来水相比，对株高的影响很小，仅在某些测量时间点有少数不显著的主效应或交互作用。标准主轴回归关系表明，对于入侵禾本科植物E. curvula，灭菌处理在所有样点均一致地增加了株高。相反，灭菌处理降低或对所有本地植物物种的株高影响很小。

地上部生物量

除了A. fimbriatum，所有物种/种群在七个样点土壤中的对数地上部生物量存在显著差异。土壤灭菌显著改变了所有物种/种群的地上部生物量（A. fimbriatum除外）。样点与灭菌处理的一阶交互作用对每个物种/种群均显著（E. curvula除外）。标准主轴回归显示，除了A. fimbriatum，所有物种/种群在活体土壤和无菌土壤中的地上部生物量之间存在显著的正相关关系。对于四个显著的本地植物物种/种群，回归线从低生物量时远高于45°线到高生物量时接近该线，表明在生产力更高的土壤中，活体与无菌土壤之间的差异较小。值得注意的是，入侵植物E. curvula在无菌土壤中的地上部生物量远高于活体土壤，而本地植物物种在活体土壤中的地上部生物量与无菌土壤相似或更高。

地上部生物量与土壤有效养分

活体土壤中植物的地上部生物量在样点间存在差异，但这些差异通常不能归因于七个样点有效N或P的不同。当剔除一个高P值样本后，仅M. walteri（Grong Grong）的地上部生物量与有效N呈显著正相关。相反，对于无菌土壤中的植物，所有物种/种群的地上部生物量在较高有效P水平下显著增加，但与有效N无关。

地上部生物量与本地及外来植物物种丰富度的关系

总体分析表明，所有物种/种群在无菌土壤中生长时，其（经有效P效应调整后的）对数地上部生物量在较高的外来植物物种丰富度下显著增加。而在活体土壤中生长时，对数地上部生物量随外来植物物种丰富度的增加没有显著变化。

土壤生物引起的地上部生物量增益与外来植物物种丰富度的关系

无菌土壤中地上部生物量的增加和活体土壤中无显著变化，可以表示为每个物种/种群在每个样点因土壤微生物群而产生的估计生物量增益（或损失）。总体而言，随着样点外来植物物种丰富度的增加，这种增益显著下降。五个本地植物物种/种群之间的斜率存在显著差异，其中两个M. walteri种群的斜率最陡。除L. marginale外，每个本地草本物种的增益都在较高的外来植物物种丰富度下由正转负。对于入侵植物E. curvula，在所有外来植物物种丰富度水平下均表现为生物量损失。

本研究揭示了入侵过程中植物-土壤反馈的物种依赖性和复杂性。随着入侵程度的增加，所有本地植物物种的生物植物-土壤反馈减弱至低水平，且这种关系因物种而异。然而，这些下降与非生物植物-土壤反馈随入侵增加而同时增强相匹配。在活体土壤中，本地植物的生长与入侵水平无关，但在无菌土壤中，随着入侵水平的增加，植物生长显著增强，表明存在显著的非生物反馈。土壤微生物悬浮液的添加对萌发和生长影响甚微，表明本地植物生长受限主要是由与入侵植物相关的土壤生物群的负效应所致，而非本地植物相关有益土壤生物的丧失。对于所研究的入侵植物E. curvula，其“可入侵性”受到负生物植物-土壤反馈的抑制，且这种抑制在所有样点相似，表明负责这种负响应的生物群是这些样点所共有的，不受其他外来植物入侵的影响。

尽管来自外来植物入侵的植物-土壤反馈在活体土壤中似乎是良性的，但本研究选择的样点正在接近一个外来植物物种丰富度的临界阈值，超过此阈值，本地植物物种的生长将不再依赖于土壤生物群的存在，而非生物植物-土壤反馈足以支持其生长。然而，这仅仅是生长的潜力，因为在更高的外来植物物种丰富度下，其他因素（尤其是竞争）将变得重要。总体而言，入侵植物和本地植物物种之间的植物-土壤反馈相互影响，在恢复管理中认识到这些相互作用至关重要。

该研究证明了温带原生草地中的生物和非生物植物-土壤反馈持续受到正在进行的入侵的影响，这些变化对萌发的影响较小，但对本地物种的生长具有一致但相反的影响。研究结果强调了在评估入侵影响时考虑生物和非生物反馈相互作用的重要性，并为濒危草地生态系统的管理和恢复提供了关键见解。维持一定的本地植物成分对于生态系统的完整性和恢复力至关重要，因为它们调节着养分循环。