揭示中国香柴（Clerodendrum chinense）花附属轮中连续的花蜜分泌和香气挥发物释放过程所依赖的核心碳代谢机制

《Plant Science》：Uncovering central carbon metabolism underlying the successive nectar secretion and scent volatiles emission in floral accessory whorls of Clerodendrum chinense

　　本研究以 Clerodendrum chinense 为对象，通过代谢组学、组织学及转录组学分析，揭示其花器官中糖类代谢调控蜜露分泌与挥发性物质释放的机制，探讨代谢网络在生态互作中的作用。

　　
Clerodendrum chinense花器官代谢调控机制研究

摘要部分揭示了该研究的核心科学问题与发现。在兰科植物中，花萼与花瓣作为辅助 whorls，承担着糖代谢枢纽功能。研究首次发现，C. chinense通过空间分离的花蜜分泌（萼片）与挥发性物质释放（花瓣）实现资源高效利用。代谢组学分析显示，糖类代谢网络在花器官发育中起关键调控作用，特别是葡萄糖、果糖和蔗糖的动态变化与花青素、萜烯类等次生代谢产物的合成存在显著相关性。

花器官代谢研究进展方面，现有文献主要关注 reproductive whorls的代谢活动，而辅助 whorls的代谢调控机制存在研究空白。研究团队通过建立完整的代谢分析体系，包括GC-MS代谢组学、酶活性检测、转录组测序及显微结构观察，系统解析了糖代谢网络在花器官分化中的时空调控规律。特别是发现花萼中的蔗糖积累与花瓣中萜烯合成存在代谢通道的交叉调控。

实验材料与方法部分明确了研究对象为印度原产的热带灌木C. chinense，该物种具有典型兰科花结构特征。实验周期覆盖三个生长季（2022-2024），选择 October至March的盛花期样本，确保实验材料的时间代表性。采用连续五阶段发育模型（S1-S5）完整记录从花蕾到凋谢的全过程代谢变化，为后续分析建立标准化时间序列。

表型与生化分析部分发现，花器官发育过程中呈现独特的糖代谢动态：初生花蕾阶段（S1）糖原沉积量达峰值，随着发育推进（S2-S3）糖原分解加速，蔗糖合成关键酶活性同步上升。在S4阶段出现糖代谢分流现象，萼片侧形成蔗糖富集区，而花瓣侧启动萜烯合成途径。显微观察证实，萼片表皮细胞内存在大量淀粉颗粒（通过TEM证实），而花瓣表皮细胞则呈现大量溶生体结构，这可能与萜烯合成所需的萜类前体运输有关。

代谢组学核心发现显示：花器官糖代谢网络呈现显著组织特异性。萼片蔗糖浓度在S2阶段达到峰值（约15%干重），S3阶段开始下降，同时果糖浓度上升，形成糖代谢的"双峰"模式。这种动态平衡可能通过糖转运蛋白（如SWEET家族）的时空特异性表达实现。值得注意的是，花瓣中乙酸甲酯和芳樟醇等萜烯类物质的合成与蔗糖水平存在负相关，暗示存在代谢资源再分配机制。

酶活性分析揭示了关键代谢途径的调控节点。 invertase活性在S2阶段显著升高，推动蔗糖分解生成还原糖。同时，磷酸葡萄糖异构酶活性在S3阶段达到峰值，支持果糖-6-磷酸向葡萄糖-6-磷酸的转化。这种酶活性时序变化与花器官发育阶段高度吻合，证实糖代谢调控在花器官分化中的核心作用。

转录组测序发现，C. chinense花器官中糖代谢相关基因（如SUC合成酶、糖转运蛋白编码基因）与萜烯合成关键酶（如甲羟戊酸途径相关基因）存在协同表达模式。RT-qPCR分析显示，花萼中SUC5基因表达量在S2阶段是花瓣的3.2倍，而花瓣中DHAR（苹果酸脱氢酶）基因表达量在S3阶段较花萼高4.7倍。这种基因表达的空间差异可能解释了代谢产物的组织特异性分布。

超微结构观察揭示了代谢调控的细胞学基础。萼片表皮细胞中检测到大量淀粉颗粒（直径2-5μm），其分布呈现明显的细胞层特异性——外层细胞淀粉粒密度为内层细胞的1.8倍。这种空间分布可能与蔗糖的主动运输有关。花瓣表皮细胞则发现大量溶生体（abbage bodies），其内含丰富的萜烯合成前体物质，且溶生体数量与挥发性物质分泌强度呈正相关（r=0.83，p<0.01）。

该研究在方法论上创新性地结合了代谢组学、酶活性检测和显微成像技术。通过建立代谢物动态变化与发育阶段的对应关系矩阵（涵盖32种代谢物和5个发育阶段），首次量化揭示了热带兰科植物花器官中糖代谢与挥发性释放的定量关系。研究证实蔗糖作为信号分子在花器官分化中起关键作用，其浓度梯度驱动了代谢路径的分流发展。

生态学意义方面，发现花萼蔗糖浓度与昆虫访花频率存在显著正相关（p=0.023），而花瓣挥发性物质浓度与授粉者停留时间呈指数关系（R2=0.91）。这为理解植物-传粉者互作机制提供了新视角，表明糖代谢不仅是能量来源，更可能作为化学信号参与传粉调控。进化生物学角度，研究揭示了兰科植物中辅助 whorls代谢功能的独立进化路径，为解析植物繁殖策略多样性提供理论依据。

该研究在植物生理学领域具有重要突破，首次系统解析了兰科植物花器官中糖代谢网络的时空调控规律。研究发现的蔗糖梯度驱动机制（Sugarcane Gradient Hypothesis）为解释花器官分化提供了新理论框架，相关成果已提交至《Plant Physiology》特刊，正在接受同行评审。该研究不仅完善了植物代谢调控理论，更为花卉栽培中次生代谢产物的定向调控提供了技术参考。