条纹鲈原生与引入种群生长差异的跨时空比较研究及其生态管理启示

《Marine and Coastal Fisheries》：Comparison of Striped Bass growth between the native and nonnative range through time

　　本刊推荐：为探究条纹鲈（Morone saxatilis）在原生域（切萨皮克湾）与引入域（加利福尼亚）的生长差异及其时空动态，研究人员通过分析长期渔业独立调查的年龄-体长数据（n=234,248），结合广义加性模型（GAMs）和冯·贝塔朗菲生长模型（VBGMs）进行跨区域比较。结果显示引入域幼鱼（≤8龄）体长显著大于原生域个体，且两域内幼鱼体长均随时间呈现下降趋势。该研究揭示了环境压力、渔业选择与饵料变化对鱼类生活史的复合影响，为跨生态系统鱼类适应性进化研究提供了重要案例。

　　

在19世纪末，一场跨越北美大陆的鱼类迁徙悄然发生——435尾条纹鲈幼鱼从新泽西州被运送至加利福尼亚州旧金山湾，开启了这种鱼类在太平洋沿岸的繁衍生息。这场人为移植不仅创造了研究鱼类适应性进化的天然实验室，更埋下了跨越三个世纪的生态谜题：当鱼类脱离原生环境后，其生长模式将如何响应新环境的筛选压力？更为关键的是，在气候变化与人类活动的双重扰动下，这些生长特征又会呈现怎样的时空演变规律？

为解答这些问题，由乔治梅森大学的T. Reid Nelson领衔的研究团队，在《Marine and Coastal Fisheries》上发表了针对条纹鲈原生域（切萨皮克湾）与引入域（加利福尼亚）的跨时空生长对比研究。研究人员获取了加州鱼类野生动物部（1969-2009年）和马里兰州自然资源部（1985-2022年）长期渔业独立调查的年龄-体长数据，通过对27万余尾样本的尺度年龄鉴定（scale-based aging），构建了性别特异性的生长模型。研究创新性地将时间轴划分为不同种群状态时期（如加州域的CA1_R强盛期、CA2_D衰退期和CA3_V波动期），采用广义加性模型（GAMs）解析年龄-体长关系的时间趋势，并通过冯·贝塔朗菲生长模型（VBGMs）比较不同时期和区域的生长轨迹差异。

关键技术方法包括：利用长期渔业独立调查获取条纹鲈年龄-体长数据（加州n=234,248，马里兰n=36,648）；采用性别特异性广义加性模型（GAMs）分析体长随时间的变化趋势；运用冯·贝塔朗菲生长模型（VBGMs）比较不同区域和时期的生长轨迹；通过方差分析（ANOVAs）和事后检验进行统计学比较；基于种群丰度指标划分三个特定时期进行分段比较。

生长差异的时空格局

研究首次系统揭示了两域间生长的显著异质性：引入域条纹鲈在8龄及以下年龄段均表现出体长优势，其中3龄雌鱼和雄鱼的平均叉长（fork length, FL）分别达到45.11厘米和44.15厘米，较原生域同龄个体长3-5厘米。这种优势随年龄增长逐渐减弱，至15龄后域间差异消失。更值得关注的是，两域内部均呈现明显的生长时序变化：原生域个体在2-7龄段体长持续下降，而引入域则呈现“先增后减”的复杂模式——3龄鱼体长随时间增加，4-7龄却显著下降。

生长轨迹的模型解析

冯·贝塔朗菲生长模型进一步验证了上述发现。当合并所有时期数据时，两域雌鱼的所有生长参数（渐近最大体长L_∞、生长系数k和时间参数t₀）均存在显著差异，引入域雌鱼在3-13龄段预测体长始终领先，而原生域雌鱼最终获得更大的L_∞（125.47厘米）。雄鱼生长虽呈现类似规律，但近期引入域种群年龄结构年轻化（3-6龄个体占主导）可能导致模型估计偏差。分段模型显示，无论比较相似或相异种群状态时期，两域生长差异始终存在，证实了研究结果的稳健性。

生长速率的动态特征

通过计算瞬时生长率（?L/?t）和年度生长增量，研究揭示了早期生长差异的内在机制。引入域雌鱼在7龄前的瞬时生长率显著高于原生域，但这种优势并非在所有时期一致存在。单年度生长比较显示，原生域个体在2-3龄（雄鱼）和3-4龄（两性）生长更快，而4-6龄阶段引入域个体反超。这种复杂的生长节律表明，引入域幼鱼的快速生长可能始于2龄前阶段，但由于缺乏幼体采样数据，具体机制仍需进一步验证。

生态机制的深度探讨

研究人员从温度适应性、自然死亡率、渔业选择和饵料变化等多角度解析了生长差异的驱动因素。引入域 estuary 水温常年维持在15-25°C的最适生长区间，而原生域夏季高温（>25°C）与冬季低温（<8°C）均会抑制生长。温度差异与反梯度生长变异（countergradient variation）的共同作用，可能放大了引入域个体的早期生长优势。同时，两域均面临自然死亡率上升的压力——原生域分枝杆菌病（mycobacteriosis）流行，引入域死亡率升高但机制未明——这可能促使鱼类通过提前成熟和加速幼体生长来适应环境。

渔业选择压力同样不可忽视。大西洋沿岸自殖民时代（1600年代）和太平洋沿岸自引入后（1880年代）的持续捕捞，可能通过选择慢生长基因型间接改变种群生长特征。饵料组成的变化尤为明显：引入域从历史上的糠虾和鲱形目鱼类为主食，转向底栖无脊椎动物和鱼类，而原生域则经历了大西洋油鲱（Brevoortia tyrannus）等优质饵料减少的过程。这些生态因子的协同作用，共同塑造了条纹鲈生长的时空异质性。

研究启示与管理展望

该研究对条纹鲈保护管理具有重要警示意义。在切萨皮克湾，体长下降可能延长幼鱼河口滞留时间，增加其暴露于高温、低氧等胁迫环境的概率，进而减少加入沿海洄游种群的个体数量。鉴于该区域贡献了大西洋沿岸主要繁殖群体，这种变化可能引发连锁生态效应。研究者建议通过耳石（otolith）微化学分析等手段验证生长变化机制，并建立跨区域合作监测网络。

这项研究不仅揭示了条纹鲈在跨生态系统适应过程中的生长可塑性，更构建了理解环境变化与人类活动对鱼类生活史影响的分析框架。正如1880年Throckmorton所惊叹的“极快的生长速度显示了这个海湾对这种发展的适应性”，条纹鲈的生长故事仍在继续书写，而其背后蕴含的生态智慧，将为全球变化下的鱼类资源管理提供重要启示。