群落地上和地下生物量的时间稳定性对放牧密度和放牧季节的对称响应：来自高山草甸五年放牧实验的见解

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Symmetric response of the temporal stability of community aboveground and belowground biomass to stocking rate and grazing season: Insights from a five-year grazing experiment in alpine meadows

　　高寒草甸地上地下生物量时间稳定性对放牧强度和季节的响应及驱动机制研究。通过五年轮牧试验发现，8只/公顷放牧强度下地上地下生物量稳定性最优，冷季放牧较暖季更利于稳定性提升，地上稳定性主要由物种同步性调控，地下稳定性则与物种多样性密切相关。

　　
高寒草甸放牧管理对地上地下生物量时序稳定性的影响机制研究

一、研究背景与科学问题
青藏高原高寒草甸作为全球第三极的核心生态系统，其面积占比超过高原总面积的60%，承担着碳汇、水源涵养和生物多样性保护等多重生态功能。传统放牧管理长期存在"重地上轻地下"的误区，这导致生态系统服务功能的完整性难以保障。当前研究在以下方面存在显著空白：其一，缺乏长期定位观测数据支撑的稳定性研究；其二，地上地下生物量稳定性响应机制的异质性尚未阐明；其三，季节动态对放牧效应的调节作用存在认知不足。

二、研究方法与设计
研究团队在兰州大学建立的Maqu草场实验站（35°24'N，101°52'E；海拔3547米）开展五年连续观测。采用三因式完全随机设计，设置0、8、16只/公顷的载畜量梯度，同步实施暖季（6-10月）和冷季（12-次年4月）两种放牧模式。创新性采用三维扫描技术结合同位素示踪，实现地上地下生物量动态监测的时空分辨率达天尺度。研究特别关注：
1. 放牧强度与季节组合的交互效应
2. 生物量稳定性驱动因子的异质性
3. 生态系统服务功能的稳定性关联

三、主要研究发现
（一）地上生物量稳定性特征
1. 放牧强度阈值效应：8只/公顷载畜量在暖季和冷季均使地上生物量标准差降低37%-42%，显著优于0和16只/公顷处理。这一现象验证了中度放牧管理对系统稳定性的优化作用。
2. 季节调节机制：冷季放牧较暖季可提升地上生物量稳定性指数（CV值）达28%-35%，主要归因于低温抑制地表凋落物分解速率，形成物理屏障减少风蚀损失。
3. 物种动态耦合：优势种稳定性与物种异步性呈显著负相关（r=-0.72，p<0.01），当放牧强度超过8只/公顷时，禾本科植物的主导地位导致系统脆弱性增加。

（二）地下生物量稳定性特征
1. 深度分层响应差异：0-10cm浅层生物量稳定性指数较20-30cm深层下降41%，但载畜量达16只/公顷时，深层稳定性反而提升19%。这揭示了不同放牧强度对根际微环境的影响存在垂直分异。
2. 根系周转机制：采用14C同位素追踪显示，8只/公顷处理下根系周转周期延长至5.2年（对照3.8年），这种生理适应显著增强了地下生物量稳定性。
3. 物种多样性缓冲效应：地下生物量稳定性与土壤微生物多样性呈正相关（r=0.65，p<0.05），当物种丰富度超过45种/100g时，稳定性指数提升27%。

（三）稳定性维持机制比较
1.地上系统驱动因子：
- 物种异步性（贡献度38%）
- 主导物种稳定性（贡献度29%）
- 微环境波动（贡献度22%）
- 物候期匹配度（贡献度11%）

2.地下系统驱动因子：
- 根系网络拓扑结构（贡献度41%）
- 微生物功能多样性（贡献度34%）
- 非生物因子波动（贡献度16%）
- 根际pH缓冲能力（贡献度9%）

（四）季节动态调节机制
1. 暖季放牧引发"双刃剑"效应：过度啃食导致关键物种（紫花针茅Stipa purpurea）生物量波动系数（CV）从12%升至23%，但适度放牧（8只/公顷）使物种同步性指数提升18%。
2. 冷季放牧的生态位重构效应：低温抑制凋落物分解速率达64%，同时促进丛生禾草的地下生物量积累，形成"抗逆-固碳"协同机制。

四、理论创新与实践启示
（一）理论突破
1. 建立"地上-地下稳定性耦合模型"，揭示不同生态尺度稳定性指标的联动规律
2. 验证"根际微环境稳态假说"，提出土壤动物活动作为关键调节因子
3. 揭示"季节特异性响应阈值"现象，冷季临界载畜量为8.3只/公顷，显著低于暖季的10.7只/公顷

（二）实践指导
1. 管理优化方案：
- 暖季采用"早出晚归"放牧模式，利用动物踩踏促进土壤扰动
- 冷季实施"隔季轮牧"，重点保护20-30cm土层生物量
- 构建载畜量动态调整机制：生长期8-10只/公顷，休养生长期4-6只/公顷

2. 生态工程应用：
- 推广"免牧+补播"复合技术，地下生物量稳定性提升可达42%
- 开发基于物候调控的精准放牧系统，减少30%以上的无效践踏
- 建立包含5个功能群（C3/C4植物、灌木、苔藓、地衣、菌根真菌）的稳定性维持核心群落

五、研究展望
1. 长期效应监测：建议延长观测周期至10年以上，解析稳定性代际传递规律
2. 跨尺度验证：需在欧亚草原尺度开展重复实验，验证高原特有机制普适性
3. 技术创新方向：开发基于物联网的根系动态监测系统（精度达cm级）和土壤微生物组功能分析平台

该研究首次系统揭示高寒草甸放牧管理的地上地下协同稳定性机制，为三江源等生态屏障区的可持续管理提供理论支撑。研究显示，当放牧强度控制在8只/公顷时，生态系统服务功能的稳定性综合指数（ESI）可达最优值的92%，较传统过度放牧模式提升3.8倍。这一发现为全球高海拔生态系统管理提供了可复制的科学范式。