古新世-始新世极热事件中植被功能丧失：对现代气候变化的警示

《Nature Communications》：Loss of vegetation functions during the Paleocene–Eocene Thermal Maximum

　　本研究针对PETM期间全球变暖对植被系统的冲击机制这一关键科学问题，通过构建TREED生态进化植被模型并结合古植物学记录，揭示了5-6°C升温会导致植被适应性滞后，造成碳汇功能衰退。研究发现中纬度地区植被碳储存减少50%以上，且硅酸盐风化碳消耗延迟约50 kyr，表明全球变暖可能突破植被系统的响应阈值，对现代气候变化预测具有重要警示意义。

　　

约5600万年前的古新世-始新世极热事件（PETM）是地质历史上一次重要的全球变暖事件，在不到2万年的时间里全球平均温度上升了5-6°C，大气CO₂浓度增加了1000 ppm以上。这一事件的碳释放量和升温幅度与未来高排放情景下的预测相当，因此被视为研究全球变暖对地球系统影响的天然实验室。地质记录显示，PETM持续了约20万年，其异常长的持续时间暗示着可能存在正反馈机制延缓了气候系统的恢复。其中，陆地植被作为重要的碳汇，其响应动态可能是理解这一漫长恢复过程的关键。

目前对PETM期间植被响应的认识存在重要空白。古植物学记录表明植被发生了大规模迁移和物种组成变化，但尚不清楚这种迁移是否足以补偿升温造成的功能损失。植物通过迁移和进化适应环境变化，但进化适应通常被认为是一个缓慢的过程，可能无法跟上PETM的快速升温步伐。如果植被功能受损，将会影响其气候调节功能，包括有机碳储存和硅酸盐风化作用。因此，评估PETM期间植被的适应能力对于理解碳循环动态和气候恢复机制至关重要。

为了解决这一问题，由Julian Rogger领导的研究团队开发了一个创新的性状生态进化模型（TREED），该模型结合了植物生理学、异速生长关系和生态进化最优化理论，能够模拟地质时间尺度上植被结构和功能的连续演化。研究人员利用这一模型，结合来自美国大角盆地（Bighorn Basin）、22/11-N岩心和北极ACEX钻探项目的孢粉化石记录，重建了PETM期间植被功能性状的变化，并评估了不同适应情景下植被对碳循环的影响。

研究团队采用的主要技术方法包括：开发了TREED性状生态进化模型，该模型整合了植物功能性状动态、碳平衡计算和最优化算法；利用Community Earth System Model（CESM）模拟获取PETM气候边界条件；基于最近亲缘种方法（nearest living relative）从孢粉化石记录重建古植被性状；应用硅酸盐风化模型估算植被对风化作用的增强效应。

模型验证与古气候重建

研究人员首先验证了TREED模型在现代气候条件下的表现，证明其能够较好地再现全球植被分布、净初级生产力（NPP）、生物量碳储存和蒸散等关键指标。随后，模型被应用于PETM情景，气候强迫数据来自CESM模拟，包括50 kyr的PETM前气候条件（680 ppm CO₂），随后在10 kyr内逐步升至1590 ppm CO₂（PETM起始期），维持70 kyr的高CO₂水平（PETM主体期），最后在80 kyr内逐渐恢复至680 ppm CO₂（PETM恢复期）。

植被适应动态调控碳循环

模拟结果显示，植被对PETM升温的响应显著影响全球碳储存和硅酸盐风化动态。当假设植被功能性状和气候生态位适应能力有限时（进化适应率参数α=0.01），全球生物量碳储存出现显著下降，并持续约70-100 kyr，与PETM碳循环扰动的持续时间一致。这种碳储存的损失和滞后恢复与地球化学记录相符，表明生物圈碳在PETM起始期释放，主体期储存减少，恢复期则增强了轻碳同位素的埋藏。模拟显示，在有限进化情景下，有机碳恢复滞后量在1000-2000 Pg（十亿吨碳）范围内。

即使考虑化石记录推断的最高扩散能力，碳储量的恢复也表现出漫长的时间尺度，表明迁移响应可能不足以补偿PETM环境变化后功能性状适应的损失。在高扩散情景下，由于植被的持续空间重新分布和适应滞后的减少，碳储量稳步恢复；而在低扩散情景下，碳储量在PETM主体期恢复有限，但在恢复期加速，这可能是因为植物在本地避难所中持续存在。

植被适应滞后还通过减少植被增强的硅酸盐风化作用影响碳 sequestration。在植被恢复缓慢的情景下，温暖湿润气候对硅酸盐风化的正面效应被植被功能丧失导致的负效应暂时抵消，硅酸盐风化的 overshoot（超过PETM前水平的增强）可能延迟数万年。

孢粉化石记录的植被重建

研究人员利用大角盆地、22/11-N和ACEX三个地点的孢粉记录，通过最近亲缘种方法重建了PETM期间植被性状（株高、叶质量面积LMA和物候）的变化。在中纬度地区（大角盆地和22/11-N），重建显示植被向更矮小的植株转变，伴随着碳储存的减少。大角盆地在PETM主体期以热带-亚热带常绿棕榈和蕨类植物为主，而高大落叶树种仅在恢复期重新出现，表明更保守但可能更耐热耐旱的植物策略占主导地位。22/11-N地点也显示出类似趋势，但高度变化较小。

模型模拟显示，只有考虑有限进化适应能力的情景才能重现孢粉记录揭示的植被变化，支持了升温导致适应滞后的可能性。与此相反，不考虑适应滞后的模拟预测理论上的植被高度和碳汇潜力会增加，这与化石记录不符。

高纬度地点ACEX则表现出不同的模式，模拟和重建均表明植被高度和生物量碳储存在PETM起始后增加或快速恢复，随后在恢复期气候变冷时下降。这表明高纬度地区温度升高、生长季延长、降水充足和CO₂浓度增加可能有利于植被，甚至防止了升温的负面效应。

与宏体化石观测的对比

大角盆地的植物宏体化石支持孢粉记录揭示的植被动态，表明混合针叶-落叶温带森林类群被热带亚热带类群替代，可能导致更开放的植被和耐热耐旱物种增加。土壤有机碳测量显示PETM期间有机碳含量显著降低，与孢粉重建和慢进化模型推测的生产力下降一致。双子叶植物叶柄宽度估算的LMA在PETM期间无显著种内变化，支持了PETM时间尺度上进化驱动的性状变化有限。

高纬度加拿大北极地区的晚古新世-早始新世宏体化石表明存在由针叶树、阔叶落叶树和热带棕榈组成的森林，树木高度超过20米，目前未发现PETM期间生产力和多样性显著损失的证据，这与ACEX孢粉重建的稳定植被状况一致。

升温情景与CO₂施肥效应

模拟表明植被功能对地表升温幅度具有敏感性。研究发现约4°C的升温阈值，超过此阈值，广泛的迁移响应无法补偿升温的负面影响，导致适应滞后和植被生产力水平下降。低于此阈值，则不会出现适应滞后，CO₂浓度增加和气候变暖会促进初级生产力提高。

CO₂施肥效应（CO₂ fertilization effect）的强弱显著影响陆地碳储存的时间动态。CO₂施肥效应通过减少单位碳吸收的水分损失，增强植被对干旱和高温的抵抗力。模拟显示，任何对CO₂施肥效应的限制都会强烈降低植被的碳同化潜力，并延长碳储量和生产力恢复的滞后时间。这种限制可能是PETM气候扰动后局部适应丧失的额外后果。

研究结论与意义

这项研究通过创新的模型模拟和古植被重建，揭示了PETM级别的全球变暖可能导致植被系统功能丧失，从而深刻影响碳循环和气候动态。特别是在中纬度地区，升温引起的适应性滞后使得植被碳汇功能衰退，保守的植物策略占据主导。研究强调，约4°C的地表升温可能是一个临界阈值，超过此阈值，植被的迁移响应将不足以补偿适应能力的丧失。

与现代气候变化的关联在于，尽管当前背景气候状态较冷，使得CO₂施肥的正面效应可能扩展到更低纬度，但当今变暖速率远超PETM时期（可能快一个数量级），留给物种适应和扩散的时间更少。同时，土地碎片化加剧和种子传播媒介物种减少可能进一步限制植被的扩散能力。养分限制或气候胁迫也可能削弱CO₂施肥效应。

这项研究发表于《Nature Communications》，强调了理解植被生物适应动力学作为地球系统对变暖响应驱动因素的重要性。植被不仅响应环境变化，还通过决定碳循环效率 actively 塑造全球碳和气候动态。将这种生态进化动态与气候模型更紧密地结合，对于预测未来气候变化下陆地碳汇的演变和稳定性至关重要。研究指出，类似于PETM的急剧变暖如果导致植被介导的气候调节功能丧失，可能引发气候和碳系统的正反馈，最终决定气候扰动的幅度和持续时间。