墨西哥中部太平洋珊瑚礁底栖群落十年动态变化：环境压力下的恢复力与适应性研究

《Discover Ecology》：Ten years of coral reef benthic changes in the Central Mexican Pacific

　　本研究针对全球珊瑚礁退化背景下，墨西哥中部太平洋(CMP)珊瑚礁生态系统的长期变化展开调查。通过分析三个保护较好的珊瑚礁区域（Chamela Bay、Tenacatita-Barra de Navidad Bays和Santiago-Manzanillo Bays）十三年的底栖群落数据，结合环境驱动因子（海表温度SST、叶绿素a浓度Chl-a、热异常SSTA等），发现这些系统表现出高恢复力，珊瑚覆盖率恢复达74%，并具有调控藻类暴发的机制。季节性上升流是区域环境变异性的关键，可能在ENSO事件期间起到缓解压力作用。该研究为理解珊瑚礁在气候变化下的适应机制提供了重要见解。

　　

在过去的五十年里，地球上约三分之一的活珊瑚覆盖已经消失，这主要是由人类活动驱动的环境压力因素造成的，其中最严重的是与气候变化相关的厄尔尼诺-南方振荡(ENSO)事件周期性和强度的改变。珊瑚礁生态系统的退化不仅导致生物多样性下降，还影响了沿海社区赖以生存的生态系统服务。特别是在2023年厄尔尼诺事件期间，墨西哥中部太平洋的珊瑚礁生态系统经历了珊瑚覆盖面积90%的损失，然而一些特定地点充当了避难所，珊瑚覆盖面积损失最小或没有损失。这一背景凸显了理解珊瑚礁对环境压力响应机制的紧迫性。

为了探究珊瑚礁生态系统的长期变化规律，Rosa Carmen Sotelo-Casas及其同事在《Discover Ecology》上发表了一项研究，分析了墨西哥中部太平洋三个保存最完好的珊瑚礁生态系统（Chamela Bay、Tenacatita-Barra de Navidad Bays和Santiago-Manzanillo Bays）长达十三年的底栖变化数据。这些地点的平均珊瑚覆盖率均≥29%，为研究珊瑚礁的恢复力提供了理想场所。

研究人员通过结合视觉调查和视频记录技术，监测了主要底栖功能群（珊瑚、藻类草皮、软质大型藻类和壳状钙质藻类）的覆盖变化，并分析了它们与环境驱动因子（海表温度SST、局部热异常SSTA、叶绿素a水平和490nm漫衰减系数Kd₄₉₀）的关系。研究还使用了β回归模型来确定每个底栖群落在环境变异性的响应模式。

研究结果显示，所有三个系统都表现出对环境干扰的高恢复力，珊瑚覆盖率恢复高达74%，并具有帮助控制藻类暴发的调节机制。明显的季节性上升流过程是区域环境变异性的关键，并可能在ENSO正相位期间充当压力缓解器。同样，每个地点所经历的历史生态过程驱动了特定于每个底栖群落的选择、适应和恢复力策略的形成。

主要技术方法

研究团队从2010年2月至2023年10月监测了三个珊瑚礁生态系统的底栖功能群覆盖，结合视觉调查和视频记录技术，使用β回归模型分析环境变量与底栖亚群之间的关系。环境数据来自卫星海洋监测系统(SATMO)，包括海表温度(SST)、叶绿素a浓度和490nm漫衰减系数(Kd₄₉₀)。研究还计算了局部热异常(SSTA)，并与ENSO指数进行了格兰杰因果检验。

3.1 局部环境模式与ENSO指数

所有三个地点的海表温度都表现出明显的季节性模式，在上升流季节（1-5月）温度较低（≤25℃），这与最高的叶绿素a浓度（>5 mg m^-3）和Kd₄₉₀值（>0.4）相吻合。在风暴季节（7-11月）记录到较高温度（>30℃）。热异常时间序列显示，四个事件的温度比历史平均值低-4℃，两个高温异常超过+2.5℃。

格兰杰检验显示，SOI、R3、R3.4和TNI时间序列与局部热异常之间没有显著因果关系。ONI指数仅显示对CUA异常的因果关系，而R1+2指数显示对CHA和SAN的因果关系。唯一在所有三个地点都表现出一致且显著因果关系的指数是R4。

3.2 底栖组成

在超过十年的监测中，研究区域记录了来自石珊瑚目的18种珊瑚，分为4科5属。物种丰富度最高的是Pocillopora属（8种），其次是Pavona（4种）、Psammocora（3种）、Porites（2种）和Tubastrea（1种）。 richness最高的是Santiago-Manzanillo Bays(SAN)（16种），其次是Tenacatita-Barra de Navidad bays(CUA)（14种）和Chamela Bays(CHA)（仅8种）。底栖群组的总体平均覆盖率为：Pocillopora属是主要的造礁珊瑚，平均覆盖率最高（30%），其次是Porites（0.7%）、Pavona（0.5%）和Psammocora（0.07%）。藻类草皮（29%）、壳状钙质藻类(CCA)（9%）和软质大型藻类(FMA)（4.5%）的覆盖率也很高。惰性基质占25%，其中裸露岩石记录最高覆盖率（12%）。

3.3 年际底栖变化

Chamela Bay(CHA)的活珊瑚覆盖率在整个研究期间保持在>19%以上，最低覆盖率记录于2017年（-8%），随后稳步恢复，到2023年达到与2010年报告水平相当的水平（~29%）。Barra de Navidad Bays(CUA)在2013年至2014年间经历了更严重的珊瑚损失（-28.0%），与2010-2012年期间（>46%）相比，到2023年，CUA已恢复至~38%的水平。Santiago-Manzanillo Bays(SAN)在整个研究期间保持高活珊瑚覆盖率（>26%），但在2012年（相对于2011年的47%）和2023年（相对于2019年的~52%）经历了最显著的下降。

关于藻类草皮和软质大型藻类(FMA)，在CHA，藻类草皮从2010年（5%）到2017年（27%）增加了+22%，从2017年到2018年（43%）增加了+16%，从2018年到2023年保持>40%的值。相比之下，FMA值从2010年的10%下降到2017年的2%以下，并在研究期间保持在该水平。CUA的藻类草皮覆盖率保持在15%以上，2014年达到最大值44%，这是珊瑚覆盖率最低的值。FMA记录显示值从3%到14%，在2013年、2020年和2023年显著下降，约为0.05%。SAN的藻类草皮覆盖率保持在>20%以上，除了2013年下降到14%。FMA呈下降趋势，从2010年底栖覆盖率的16%下降到2017年至2023年的不到4%。

壳状钙质藻类(CCA)的变化模式在所有三个地点相似。CHA在2010年显示出低覆盖率（2%）。CUA和SAN在2012年记录了最低的CCA值（分别为3%和1.5%）。CHA在2017年报告了区域最高的CCA覆盖率，达到36%。CUA和SAN显示出相似的趋势（分别为22%和17%），随后在2018年至2020年间区域下降。到2023年，CHA和CUA的覆盖率再次增加（>9%）。

在CHA，惰性基质覆盖率在2010年占主导地位（55%）。该组分到2017年下降到不到7%，并在研究剩余时间保持在20%以下。在CUA，惰性基质覆盖率在2013年（61.3%）和2020年（57.6%）增加，与珊瑚、大型藻类和钙质藻类覆盖率低的时期相吻合。最后，SAN在2013年经历了惰性基质覆盖率的显著增加，达到平均42.5%，随后在2017年至2019年间保持中等覆盖率（约8%），然后在2023年再次上升到平均25.6%。

3.4 底栖群组对环境变量的响应

每个底栖群组和地点都表现出不同的环境驱动因子集和响应时间滞后，这些解释了它们覆盖度的变化。然而，除了活珊瑚和软质大型藻类外，几个群组在每个地点的模型中共享至少一个环境驱动因子。

对于珊瑚，在CHA，最能解释珊瑚覆盖率波动的变量是前半年叶绿素a值，显示负相关关系(Chl-a₆)。在CUA，驱动因子是局部海表温度(SST)和热异常(SSTA)，均呈负相关。SAN的关键驱动因子是前季度热异常(SSTA₃)。

对于藻类草皮，共同的驱动因子是SSTA，具有不同的时间滞后。在CHA，最佳模型描述了覆盖率与SSTA和SST之间的正相关关系，而在CUA，前半年热异常(SSTA₆)的高值解释了覆盖率的增加。最后，SAN是唯一显示覆盖率与SSTA₃、Chl-a和SST值之间负相关关系的地点。

在CHA，壳状钙质藻类(CCA)显示出与SST、SSTA和漫衰减系数前半年平均值(Kd490₆)的正相关关系。在CUA，Chl-a值与CCA覆盖率负相关，而Kd490₆正相关。在SAN，SST和Kd490与CCA覆盖率呈正相关。

在CHA，软质大型藻类(FMA)对前半年平均海表温度(SST₆)表现出负响应，并对前季度平均叶绿素a(Chl-a₃)的增加表现出正响应。CUA模型更为复杂：FMA覆盖率与SST₆和Chl-a负相关，但与SSTA₆和Kd490正相关。最后，在SAN，FMA随着Chl-a和SSTA₃值的增加而增加。

在所有三个地点，惰性基质与热异常(SSTA和SSTA₆)负相关。在CHA，它还与Kd490负相关，与Chl-a正相关。在CUA，惰性基质与SST₆和Chl-a正相关，但与Kd490和SSTA负相关。最后，在SAN，Chl-a和SST₆的高值与惰性基质的增加相关。

研究结论与意义

这项研究揭示了墨西哥中部太平洋珊瑚礁生态系统在面对环境压力时表现出的显著恢复力。尽管受到ENSO事件和局部环境变化的冲击，这些系统中的珊瑚群落能够恢复高达74%的覆盖率，显示出强大的适应能力。季节性上升流过程在调节局部环境条件方面发挥着关键作用，可能在ENSO事件期间缓解热压力对珊瑚的影响。

研究还发现，不同地点的底栖群组对环境驱动因子的响应存在差异，这表明每个地点的历史生态过程塑造了特定的适应策略。例如，Chamela Bay的珊瑚对营养可用性更敏感，而Santiago-Manzanillo Bay的珊瑚则对热异常更敏感。这些发现强调了在珊瑚礁保护和管理中考虑局部环境特征的重要性。

壳状钙质藻类在珊瑚礁恢复中的重要作用也值得关注，它们在珊瑚死亡后迅速 colonization，为珊瑚幼虫提供 settlement 基质，同时帮助稳定礁体结构。这种生态 succession 过程对于珊瑚礁的长期恢复至关重要。

该研究的发现不仅增进了我们对珊瑚礁生态系统动态平衡的理解，还为预测珊瑚礁对未来气候变化的响应提供了科学依据。在全球珊瑚礁面临严重退化的背景下，这项研究为识别和管理具有高恢复潜力的珊瑚礁区域提供了重要参考，对制定有效的珊瑚礁保护策略具有重要意义。