玉米根系杂种优势与根鞘微生物组互作机制研究：Massilia菌促进氮胁迫下侧根发育与生长

《Nature Communications》：Rhizosheath inhabiting Massilia are linked to heterosis in roots of maize

　　本研究针对氮匮乏条件下玉米杂种优势的微生物驱动机制这一关键问题，通过灭菌、接种和根鞘移植等实验，揭示了杂交玉米通过形成更大根鞘富集Massilia菌，进而调控类黄酮代谢和侧根发育，最终促进生物量杂种优势并减少N2O排放。该发现为通过调控根鞘微生物组培育抗逆作物提供了新思路。

　　

在当今全球气候变化和粮食安全挑战日益严峻的背景下，提高作物对养分胁迫的适应性已成为农业可持续发展的重要课题。杂种优势（Heterosis），即杂交后代在生长活力、产量和抗逆性等方面优于其亲本的现象，是20世纪作物育种领域的里程碑成就。然而，在氮素匮乏等非生物胁迫条件下，玉米根系杂种优势的表现机制，特别是其与土壤微生物组的互作关系，尚不清晰。土壤微生物组被誉为植物的第二基因组，其在调控植物生长、养分吸收及抗逆性方面发挥着关键作用。根系与土壤界面形成的根鞘（rhizosheath）——即紧密附着在根表的土壤层，被认为是植物应对胁迫的重要适应性性状，但其是否作为联系杂种优势与有益微生物的关键桥梁，仍有待阐明。

为了深入探究这一问题，由德国慕尼黑工业大学、波恩大学及中国西南大学等机构研究人员组成的团队在《Nature Communications》上发表了最新研究成果。研究人员综合运用了16S rRNA/ITS1基因测序、非靶向代谢组学、合成微生物群落（SynCom）接种、根鞘移植、宏基因组学以及N₂O通量测定等多种技术手段。实验土壤采集自德国迪科普斯霍夫长期施肥试验地（Dikopshof long-term field fertilization experiment），玉米材料则选用了包括B73在内的10个自交系及其杂交组合。

研究结果

基因型依赖性根系微生物组变化与玉米杂种优势相关

研究人员首先评估了多种自生物胁迫下（低氮、低磷、干旱）玉米杂交种和自交系的生长表现。结果表明，杂交种在所有胁迫条件下均优于其亲本自交系，尤其是在低氮条件下，杂交种的生物量中亲杂种优势（MPH）最为显著。通过微生物群落分析发现，杂交种与自交系的微生物组成存在显著差异，其中，草酸杆菌科（Oxalobacteraceae）在杂交种根际中持续富集，并表现出杂种优势，提示其可能是低氮胁迫下参与杂种优势的关键微生物类群。

Massilia介导的侧根发育与低氮胁迫下玉米杂种优势相关

基于上述发现，研究聚焦于草酸杆菌科中的Massilia属。土壤灭菌实验表明，在缺乏土壤微生物组的情况下，低氮条件下的生物量杂种优势被显著抑制。随后，通过接种特定的Massilia菌株（ASV37）、不含该菌株的17成员合成群落（SynCom17）以及包含该菌株的18成员合成群落（SynCom18）进行控制性接种实验，发现单独接种Massilia ASV37能显著促进自交系和杂交种的侧根形成，而侧根密度的杂种优势与地上部生物量杂种优势呈显著正相关。这表明Massilia可能通过特异性调控侧根发育来影响低氮下的杂种优势表现。

响应Massilia接种的根系代谢组变化揭示支持玉米杂种优势的代谢通路

为了探究Massilia作用的代谢基础，研究人员分析了低氮下自交系和杂交种的根系分泌物。非靶向代谢组学分析发现，Massilia接种显著改变了根系分泌物的组成，增加了自交系与杂交种之间的代谢差异。其中，已知能招募Massilia并促进侧根发育的黄酮类化合物芹菜素（apigenin）在接种后显著上调。通路富集分析显示，Massilia接种特异性地富集了ABC转运蛋白和2-氧代羧酸代谢通路，后者连接三羧酸循环（TCA循环）与类黄酮生物合成，提示碳代谢与次级代谢在杂交种根际中存在联系。有趣的是，在类黄酮合成缺陷的玉米突变体（C2-Idf和FNSiI）中，Massilia接种仍能显著促进植株生长，表明Massilia的生长促进效应至少部分独立于宿主来源的黄酮，可能存在替代性的微生物-植物代谢互作。

根鞘形成作为玉米杂种优势性状

研究发现，无论在播种后5天还是4周，杂交种形成的根鞘均显著大于其亲本自交系。根鞘大小与根重呈正相关，并且根鞘大小的杂种优势与生物量杂种优势显著相关。在根鞘大小相关的根性状中，根毛长度和侧根密度与根鞘大小关联最强。此外，代谢物酮戊二酸（oxaloglutarate）的含量也与根鞘形成相关。这些结果表明，在低氮条件下，根鞘形成是一个与玉米杂种优势相关的综合性状，它整合了根系表面特征、微生物定殖（包括Massilia）和代谢过程。

根鞘相关微生物组功能影响玉米生长和N₂O排放

通过根鞘移植实验，研究人员发现，在由大根鞘基因型（如R109B）根系分泌物“驯化”过的土壤中，即使是小根鞘基因型的植株也生长得更好，表明大根鞘植物能够培育有益的微生物组。微生物群落分析证实，Massilia在大根鞘基因型中优先富集，且其相对丰度与根鞘大小呈正相关。宏基因组学分析进一步揭示，大根鞘基因型富集的微生物功能与营养循环和胁迫适应相关。更重要的是，较大的根鞘大小和较高的Massilia丰度均与较低的N₂O排放通量显著负相关，提示根鞘发育和Massilia富集可能与减少土壤氮素损失有关。

2O emissions through functional feedback in nitrogen-poor soil. a Shoot growth performance of different genotypes under different rhizosheath-size in nitrogen-poor soil. In the first panel, bars are colored differently to indicate three recipient genotypes and their F1-hybrids. In the second and third panels, bar colors represent transplantation with rhizosheath from Ky228(green) and R109B(orange), respectively, for consistent visual reference.Significant differences at p<0.05 among different genotypes are indicated by the exact p values(ANOVA,Tukey's HSD,two-sided).b Rhizosheath size of different genotypes in nitrogen-poor soil. Significant differences at p<0.05 among different genotypes are indi-cated by the exact p values(ANOVA, Bonferroni's HSD,two-sided).a,b n=4 bio-logically independent samples. Data are mean±SEM.c Effects of maize genotypes on the relative abundance of bacterial genera in the rhizosphere.n=4 biologically independent samples. Boxes span from the first to the third quartiles, center lines'>

结论与讨论

本研究系统揭示了玉米杂种优势、根鞘形成、Massilia富集以及类黄酮代谢之间复杂的互作网络。研究结果表明，在低氮胁迫下，杂交玉米能够形成更大的根鞘，这为微生物定殖（特别是Massilia菌）提供了有利的微环境。Massilia与侧根密度增加、类黄酮（如芹菜素）分泌之间存在潜在的正反馈循环，共同促进了氮的吸收和同化，最终表现为生物量杂种优势。此外，根鞘相关微生物组功能的优化还与N₂O排放的减少相关，这为通过调控根际微生物组实现绿色低碳农业提供了新的视角。

需要强调的是，本研究揭示的主要是关联性而非严格的因果关系。根鞘大小、Massilia富集和类黄酮代谢应被视为杂种优势的潜在贡献者和指示性状。该研究为解析杂交优势如何塑造植物-微生物-土壤相互作用提供了一个模型系统。未来研究通过整合合成群落、功能微生物突变体和宿主性状操控，将有助于厘清其中的因果关系。研究结果突出了利用有益的微生物组-根系性状互作来提升作物性能、减少氮素损失，从而应对全球气候变化挑战的巨大潜力。