晚商时期西司马墓地社会分层与遗传同质性的古基因组学研究

《Molecular Biology and Evolution》：Social stratification without genetic differentiation at the Xisima site in the late Shang Dynasty

　　本研究针对晚商时期中原地区社会分层是否伴随遗传分化这一关键问题，通过对河南西司马墓地11例人骨的古基因组分析，发现高、低等级墓葬个体间不存在系统性遗传差异，表明社会等级的确立可独立于显著的遗传背景差异。该成果为理解早期中国文明中心的社会复杂化进程提供了重要的遗传学视角，发表于《Molecular Biology and Evolution》。

　　

在中华文明探源工程中，商代作为第一个有确切考古证据支持的王朝，其社会结构一直是学术界关注的焦点。位于中原核心区域的河南荥阳西司马墓地，是一处从晚商延续至西周初年的重要遗址。考古学家发现，该墓地明显存在两种葬俗：高等级的南北向墓葬和低等级的东西向墓葬。这种差异是否反映了不同族群的存在？社会上层精英是否由具有特定遗传背景的家族所垄断？这些问题对于理解早期国家的形成机制至关重要。然而，由于缺乏晚商时期中原地区的古基因组数据，这一关键历史阶段的遗传背景一直模糊不清。

以往研究显示，中原地区从新石器时代到现代，以仰韶文化相关祖源成分占主导地位，且中原相关谱系是古代和现代东亚人群最重要的遗传祖先之一。值得注意的是，晚新石器时代中原地区已经出现种群亚结构，如禹庄遗址相关人群是中原新石器时代中期仰韶文化相关人群的直接后裔，而瓦店遗址相关人群则混合了80%的中原新石器时代中期成分和20%的东南亚相关祖源，仰韶村遗址相关人群则混合了80%的中原新石器时代中期成分和20%的古东北亚相关成分。这种晚新石器时代的遗传多样性，引发了商代人群是否也存在类似种群结构的疑问。

为解决这些问题，研究团队对西司马墓地的51例人骨进行了古DNA分析，成功获得了11例个体的全基因组数据。这些个体中，6例来自低等级墓葬，5例来自高等级墓葬。研究人员采用了一系列严谨的古DNA实验技术和生物信息学分析方法，确保数据的真实性和可靠性。

研究的关键技术方法包括：在专用古DNA实验室内进行样本处理和DNA提取，使用NEBNext? UltraTM II DNA Library Prep Kit构建双链文库，利用Twist Ancient DNA试剂进行液相杂交捕获以富集124万个祖先信息性单核苷酸多态性位点，在DNBSEQ-T7平台上进行测序。数据分析流程涵盖：使用AdapterRemoval进行接头去除和质量修剪，BWA比对至人类参考基因组hs37d5，使用mapDamage评估损伤模式以验证古DNA真实性，通过READ、KIN和lcMLkin软件进行亲缘关系推断，利用smartpca进行主成分分析，使用ADMIXTURE进行祖先成分分析，并运用qpWave、qpAdm、f₃和f₄统计等群体遗传学方法探索群体历史和遗传关系。

古基因组数据质量评估

研究人员成功获得了11例西司马个体的基因组数据，所有样本均显示出典型的古DNA损伤模式，末端C->T和G->A置换率均超过10%，表明数据真实可靠。样本的1240k面板SNP位点覆盖数在28,343至757,949之间，平均自体覆盖度在0.018至1.077倍之间。通过多种方法评估的污染率均较低，确保了后续分析的准确性。

西司马个体间无系统性遗传差异

主成分分析显示，所有西司马个体紧密聚集在一起，落在已发表的晚新石器时代中原人群和晚青铜器时代中原人群的遗传变异范围内，表明他们之间遗传分化有限。使用“allsnps: YES”参数进行的qpWave分析表明，10例西司马个体可以模拟为来自单一祖源。更重要的是，高等级墓葬组和低等级墓葬组在遗传上是同质的，相对外群群体的qpWave模型p值为0.32，支持它们源自相同或非常相似的祖先来源。

西司马人群是当地晚新石器时代古人的直接后裔

ADMIXTURE分析显示，西司马个体与已发表的YR_LN和YR_LBIA人群具有相似的祖先成分模式。外群f₃统计表明，西司马人群与携带典型中原相关祖源的群体共享最多的遗传漂变。f₄统计显示，大多数f₄值不显著，表明西司马人群与YR_LN/YR_LBIA形成演化支。成对qpWave分析进一步证实，西司马人群与YR_LN/YR_LBIA在遗传上无法区分。即使使用仅包含转换颠换的SNP或对偏倚不敏感的SNP子集进行分析，西司马与YR_LN之间的遗传同质性仍然存在，表明先前发表的4000至3000年前中原相关祖源足以解释西司马人群的遗传构成。

单亲遗传标记分析

研究人员成功为7例个体分配了线粒体DNA单倍群，为6例男性个体分配了Y染色体单倍群。所有个体均具有典型的东亚线粒体DNA单倍群：D4、D5、M8、M10和F1。Y染色体谱系包括C2b1a2、O2a2b、D1a1a和N1。尽管观察到多样的单亲遗传标记，但这与常染色体同质性并不矛盾，因为共享的单亲遗传标记表明这些个体共享共同的父系和母系祖先，而常染色体亲缘关系会随时间推移因重组而减弱。

研究表明，西司马遗址的社会分层与密切的遗传亲缘关系无关。考古学假设认为，东西向和南北向墓葬可能代表不同族群，且相同葬式且埋葬位置接近的墓葬应属于核心家庭或扩展家庭。然而，遗传分析显示，11例西司马个体中未发现达到二级或三级亲缘关系的密切生物学亲属。尽管样本量有限，且基因组覆盖度不足无法进行ancIBD分析以检测更远亲缘关系，但现有数据支持社会等级的确立可不依赖于密切的遗传亲缘关系。

研究还证实了中原地区的遗传稳定性。尽管从考古学角度看，商文化继承了当地二里头文化并融入了海岱地区和长江流域良渚文化等区域文化元素，但遗传结果表明，商代中原个体并未接收来自山东和长江下游等其他文化区域的额外基因流，支持了中原地区在物质文化和政治变迁背景下仍保持高度遗传连续性的观点。这一发现与Ma等人2025年的推断一致，即晚新石器时代人群与商代以后的中原个体之间存在遗传同质性。

该研究也存在一定局限性：西司马遗址的采样仍限于少数个体，可能无法完全表征该遗址或商代中原的遗传多样性；不能排除有其他家庭成员或更大亲属单位散葬于墓地其他墓葬的可能性；研究结果主要基于等位基因共享的f统计方法，对于密切相关的祖源重建能力有限；未来需要基于单倍型的分析或新开发的Twigstats方法，并结合基因组数据、同位素证据及人类学考古学数据，才能更深入理解古代中国的社会地位、继承规则和人口流动的复杂性。

这项研究首次从基因组学角度证实了晚商时期中原地区社会分层与遗传背景的解耦，为理解早期复杂社会中文化认同与生物遗传的复杂关系提供了重要案例。其发现挑战了考古学中常见的将不同物质文化直接等同于不同族群的假设，强调了社会等级的确立可以独立于显著的遗传分化。该成果不仅深化了对商代社会结构的认识，也为研究人类社会中文化变迁与生物演化的互动关系提供了新视角。