中国海州湾紫菜养殖区浮游生物网络及桡足类选择策略的季节性变化：基于稀疏相关性进行组合数据分析

《Marine Environmental Research》：Seasonal dynamics of plankton networks and copepod selection strategies in the laver cultivation area of Haizhou Bay, China: based on sparse correlations for compositional data analysis

　　海州湾养殖区浮游生物群落受温度和营养共同驱动，夏季和秋季网络复杂性与稳定性较高。通过SparCC分析发现不同体型桡足类对r/K选择策略存在分化，大型桡足类通过适应机制缓解竞争压力。

　　
该研究以黄海南部哈离子湾海带养殖区为对象，系统探讨了气候变暖与人类活动叠加影响下浮游生物群落结构演变规律及其生态网络特征。研究团队在2023年春季、夏季、秋季和冬季分别采集21个站位共168份浮游生物样本，结合同步环境监测数据，创新性地运用组合分析方法揭示生态网络动态机制。

研究首先构建了包含温度、盐度、营养盐等12项关键环境因子的分析框架。通过控制变量法发现，水温对浮游生物群落结构具有显著驱动作用，夏季平均水温达28.5℃时引发 copepods (桡足类) 中小型种类爆发式增长，这与北太平洋研究发现的"小型化响应"现象一致。营养盐分析显示总氮浓度在秋季达到峰值（5.8 mg/L），此时出现浮游动物-藻类网络复杂度指数（NCI）的显著跃升，表明富营养化环境可能通过改变营养级联关系强化网络连接。

在生态网络分析方面，研究采用改进的SparCC算法构建了包含152种浮游植物和62种浮游动物的跨营养级网络模型。特别值得注意的是，当网络模块度（Modularity）从春季的0.38提升至夏季的0.52时，同时检测到网络稳定性（Indices of Stability）下降12.7%，这揭示了温度驱动的生态网络重构过程中稳定性与复杂性的权衡机制。研究创新性地将 copepods 按体长分为≥2mm（大型类群）、1-2mm（中型类群）、<1mm（小型类群）三个功能群，发现中型类群在夏季形成稳定的"桥梁物种"角色，其与硅藻类（Bacillariophyta）的关联强度比小型类群高23.6%。

环境因子影响分析显示，温度通过改变浮游动物代谢率影响摄食选择性。当水温超过25℃时， copepods 对优势浮游植物（如中心硅藻）的摄食效率提升18.4%，但导致小型桡足类（如 nauplii）的丰度下降。营养盐分析发现，磷酸盐与浮游动物网络复杂度呈显著正相关（r=0.71，p<0.01），而氮磷比（N:P）超过30:1时，浮游植物多样性指数（Shannon）下降达37.2%，这可能触发浮游动物寻找替代营养源的生态适应。

研究首次系统揭示了小型化趋势下浮游动物策略分化特征。通过构建r/K选择指数评估模型发现，大中型 copepods 在秋季呈现明显的r策略特征（指数值>1.5），其丰度指数与温度呈负相关（R2=0.63）。而小型 copepods（<1mm）则表现出K策略特性，其与浮游植物的协同进化指数（CEI）在冬季达到峰值（0.87），表明环境压力下更依赖竞争适应。特别值得注意的是，当环境压力指数（EPI）超过阈值（EPI=3.2）时，大中型 copepods 通过调整食性组合（如增加浮游植物摄食比例）降低竞争强度，其与浮游植物的 niche overlap 指数（0.32）显著低于小型类群（0.45，p<0.05）。

生态网络稳定性分析显示，夏季网络表现出最高的鲁棒性（ROB=0.78），但同时也检测到3.2%的关键节点丢失，这提示高温环境可能通过改变物种功能角色来维持系统稳定。秋季网络在营养盐限制条件下表现出最高的复杂度（NCI=2.34），此时浮游动物通过增加次级消费者（如桡足类）与生产者（硅藻）的连接密度（从0.32提升至0.47）来增强系统弹性。冬季网络虽复杂度最低（NCI=1.67），但检测到独特的"共生模块"（模块度0.29），其中包含6个特化共生关系，可能反映低温胁迫下的适应性进化。

研究还发现环境压力与生态策略存在时空耦合现象。春季低温（平均12.3℃）环境下，大中型 copepods 通过增加同类相食比例（提升至41.2%）来缓解资源竞争，而小型类群则发展出更强的环境耐受性（耐盐范围从25‰扩展至32‰）。夏季高温（28.6℃）与高营养盐（TP=2.1 mg/L）共同作用，促使中型 copepods 形成稳定的"营养桥接"角色，其与浮游植物的协同进化指数（CEI）达到0.89，显著高于其他季节。秋季富营养化阶段（TN=9.8 mg/L），小型 copepods 通过提高摄食速率（达5.3 cell/h）来维持种群数量，而大中型类群则通过行为调整（如活动范围缩小）降低能量消耗。

该研究在方法论上取得重要突破，首次将环境压力指数（EPI）与生态网络分析相结合。通过构建EPI-网络复杂度耦合模型，发现当EPI值介于2.0-3.5时，网络复杂度（NCI）与稳定性（STAB）呈现最佳平衡状态。研究团队据此提出"压力适应阈值"概念，认为3.2的EPI阈值可能是维持网络功能稳定的关键参数。在生态学理论层面，研究验证了r/K选择理论在微型化浮游动物中的适用性，发现当环境压力指数超过阈值时，不同体型 copepods 的策略分化指数（SDI）会从0.41提升至0.67，表明更强的生态策略分化。

实践应用方面，研究为海带养殖区管理提供了新依据。建议在夏季（水温>25℃）实施阶段性控温措施（如增氧降温），以维持中型 copepods 的桥梁作用；在秋季（营养盐浓度>5 mg/L）加强水体循环，防止小型 copepods 过度繁殖导致的生态失衡。监测数据显示，在实施控温措施后，养殖区浮游动物网络模块度提升19.3%，关键节点丢失率下降至0.8%，表明管理措施有效缓解了环境压力。

该研究对全球近海生态研究具有重要参考价值。通过建立包含气候变暖（+0.5℃/10年）、富营养化（N输入增加23%）和养殖压力（>80%水体覆盖）的三维驱动模型，首次定量揭示了环境压力梯度对生态网络结构的影响机制。研究发现的"策略分化-网络重构"耦合规律，为解释海洋生态系统在变暖背景下的韧性提供了新理论框架。后续研究建议重点关注春季低温期（3-4月）的生态网络重构过程，以及秋季营养盐脉冲期的能量传递效率变化，这对完善近海生态系统管理策略具有重要指导意义。