农田转化导致土壤生物区系、基因组合与生态策略在局域和区域尺度上的均质化

《The ISME Journal》：Land conversion to cropland homogenizes variation in soil biota, gene assemblages and ecological strategies on local and regional scales

　　本研究针对自然生态系统向农田转化导致的土壤生物均质化问题，通过宏基因组和扩增子测序技术，系统分析了中国东北黑土区27对自然草原与农田土壤样本。研究发现农业活动显著降低了土壤真菌、古菌的 taxonomic β-多样性，并在局域尺度上均质化了细菌和后生动物群落。功能基因（KEGG）和细菌Y-A-S生态策略同样呈现均质化趋势，揭示了农业管理通过改变土壤理化性质及植被均一性驱动生物均质化的机制，为土壤生态系统可持续管理提供了重要理论依据。

　　

随着人类对自然景观的改造日益加剧，全球范围内大量草原、森林等生态系统被开垦为农田。这种土地用途的转变不仅改变了地表植被格局，更对土壤生物多样性产生了深远影响。土壤中栖息着数量庞大的微生物、真菌、古菌和后生动物等生物类群，它们共同构成了复杂的土壤食物网，驱动着碳、氮、磷等关键元素的生物地球化学循环。然而，现代农业管理措施如耕作、施肥和农药使用等，是否会导致土壤生物群落走向均质化，进而影响土壤生态系统的稳定性和功能？这一问题已成为当前土壤生态学研究的热点。

以往的研究多集中于植物和动物群落对农业化的响应，而对土壤生物，特别是不同生物类群（细菌、古菌、真菌、后生动物）以及功能基因层面的均质化效应了解不足。尽管有全球尺度的研究表明农业土壤中的细菌群落存在分类学上的均质化，但土壤生物涵盖的类群远不止细菌，且分类组成的变化未必能完全反映功能层面的改变。更值得关注的是，关于土壤生物均质化的研究结论可能存在看似矛盾的情况：有的研究发现农业土壤中微生物群落的距离衰减关系更陡（即空间周转更快），这似乎与均质化的概念相悖。这一矛盾提示我们需要从更全面的视角来理解土地用途转变对土壤生物多样性的影响。

针对这一科学问题，来自中国科学院东北地理与农业生态研究所等机构的研究团队在《The ISME Journal》上发表了最新研究成果。该研究以中国东北黑土区为研究区域，选取了27对自然草原土壤和相邻农田土壤样本，通过宏基因组测序和16S rRNA基因扩增子测序等技术，从多维度系统探讨了自然草原向农田转化对土壤生物分类组成、功能基因谱和细菌生态策略的影响。

研究人员采用的主要技术方法包括：通过实时荧光定量PCR(qPCR)测定细菌、古菌和真菌的基因拷贝数以评估微生物丰度；使用Illumina MiSeq平台进行16S rRNA基因V4-V5区扩增子测序分析细菌群落结构；利用Illumina HiSeq平台进行宏基因组测序并通过KEGG数据库注释功能基因；基于Y-A-S(产量-资源获取-胁迫耐受)理论框架评估细菌生态策略；通过Bray-Curtis距离计算β多样性，并采用中性群落模型和标准化随机性比率分析群落组装机制；构建共现网络分析微生物相互作用模式。

Changes in soil microbial abundance and enzyme activity under different land use types

研究发现，农田土壤中细菌和古菌的丰度显著高于自然草原，而真菌丰度则呈现相反趋势。同时，参与碳、氮、磷循环的关键水解酶（β-1,4-葡萄糖苷酶、L-亮氨酸氨基肽酶和酸性磷酸酶）活性在农田土壤中显著降低，表明农业活动抑制了土壤的养分转化能力。

Bacterial and functional gene communities and environmental drivers

细菌群落结构在农田和自然土壤间存在显著差异，约50%的核心ASV（扩增子序列变体）在两种生态系统中丰度发生显著变化。土壤pH和总碳是驱动细菌群落和功能基因组成变化的关键环境因子。在农田土壤中，更多的细菌ASV和功能基因与高pH条件相关，反映了农业管理中石灰施用等措施的环境过滤效应。

Impact of land use on the taxonomic and functional gene assemblages

研究最核心的发现是农业活动导致了多维度上的土壤生物均质化。在分类组成上，真菌和古菌群落在区域和局域尺度均呈现均质化，而细菌和后生动物群落仅在局域尺度上均质化。功能基因层面，所有生物类群的KEGG基因组合在农田土壤中均表现出区域和局域尺度的均质化趋势。与此一致，土壤化学性质（如总氮、铵态氮、电导率等）也在农田中更加均质，这可能是驱动生物均质化的重要环境因素。

Structuring, assembly processes and ecosystem networks

主坐标分析显示农田土壤中细菌群落和功能基因组成的β多样性显著降低。距离衰减关系分析发现，虽然农田土壤中群落相似性随地理距离的衰减斜率更陡，但整体变异范围缩小，表明农业活动在增加空间周转率的同时降低了总体的组成异质性。中性模型分析表明随机过程在两种生态系统中均占主导地位，但农田土壤中细菌群落的随机性更高（NST_bray=0.63），这可能与农业干扰导致的不可预测的定殖过程有关。

共现网络分析进一步揭示，农田土壤中的细菌网络具有更高的节点数和连接数，且关键节点（枢纽节点）更多，表明农业集约化可能增强了生态系统网络的鲁棒性但降低了其脆弱性。

AS showed greater local homogeneity of Y-A-S gene community structures

基于Y-A-S生态策略的分析发现，农田土壤中与高生长产量和胁迫耐受相关的功能基因相对丰度增加，而与资源获取相关的基因减少。细菌的平均基因组大小在农田土壤中减小，且在酸性至中性pH条件下与土壤pH呈正相关。基因组大小的减小反映了微生物在农业干扰环境下向更高效生长策略的适应，这可能以牺牲资源获取能力为代价。

本研究通过多维度分析揭示了自然草原向农田转化对土壤生物产生的深远均质化效应。这种均质化不仅体现在分类组成上，还延伸至功能基因和生态策略层面。农业管理通过均一化土壤环境（如平整土地、施肥和调酸）和植被组成，筛选出适应农业环境的微生物类群，导致土壤生物多样性在多个维度上趋于一致。

尽管农田土壤中的微生物网络表现出更高的鲁棒性，但这种均质化可能削弱土壤生态系统应对未来环境变化（如气候变化和新型污染物）的储备能力。根据Black Queen假设，农田土壤中细菌平均基因组大小的减小反映了在持续干扰环境下基因组 streamlining 的适应策略，这虽然有利于快速生长，但可能限制了功能多样性的维持。

值得注意的是，本研究结果与团队先前基于距离衰减关系得出的结论形成了互补视角。农业土壤中更陡的距离衰减斜率与降低的整体β多样性并存，表明农业活动在增强局部环境过滤的同时，减少了区域尺度的生物异质性。这一发现解决了先前研究中的 apparent contradiction，为全面理解土地用途转变对土壤生物多样性的影响提供了新视角。

残留的自然生境作为土壤生物多样性的储备库，在可持续农业管理中具有重要价值。它们可能为相邻农田在未来环境变化条件下提供关键的类群和基因功能。未来的研究可进一步探索土壤生物均质化对生态系统功能（如呼吸作用和养分循环）的具体影响，以及如何通过管理措施维持土壤生态系统的恢复力。

这项研究不仅证实了农业活动对土壤生物的均质化效应，还从功能基因和生态策略角度深化了机制理解，为黑土区可持续土壤管理提供了重要的科学依据。在全球变化背景下，保护土壤生物多样性对于维持农业生态系统的长期稳定性和生产力具有重要意义。