地中海临时池塘水文周期延长通过强化捕食作用改变浮游生物粒径谱结构

《Hydrobiologia》：Longer hydroperiods intensify predation effects on planktonic size spectra in Mediterranean temporary ponds

　　本刊推荐：为揭示水文周期长度如何调控地中海临时池塘浮游生物群落结构，研究者开展了为期四年的多池塘月度监测，通过粒径谱分析解析环境因子、资源可用性（bottom-up）和捕食作用（top-down）的相对贡献。结果表明，大型无脊椎动物捕食是粒径谱截距降低（全粒径等级丰度减少）的主要驱动因素，而较长水文周期（≥6个月）会强化该top-down效应并陡化斜率（小体型个体相对增加）。本研究首次在临时水域中整合浮游植物与浮游动物构建生理粒径谱，为水生生态系统能量流动评估提供了新指标。

　　

在地中海地区星罗棋布的临时池塘中，一场无声的生态戏剧随着季节更迭不断上演。这些池塘如同大自然的“快闪剧场”，在雨季蓄水成塘，孕育生机，又在干季来临时悄然消失。然而，这种周期性的干湿循环正受到气候变化带来的降水模式改变的严重威胁。水文周期（即池塘蓄水时长）的波动如何影响池塘内浮游生物群落的组成和功能，特别是能量在食物网中的传递效率，成为生态学家亟待破解的科学谜题。传统研究多聚焦于物种分类学组成，而忽视了个体体型这一关键功能性状所蕴含的生态信息。为此，发表于《Hydrobiologia》的研究团队对西班牙阿尔贝拉山脉的三座临时池塘开展了长达四年的追踪，首次通过整合浮游植物和浮游动物的粒径谱（Size Spectrum）分析，揭示了水文周期长度通过调控捕食压力塑造浮游生物群落结构的生态机制。

研究团队综合运用环境参数监测、浮游生物采样与形态测量、以及线性混合模型等关键技术方法。通过对西班牙阿尔贝拉山脉三座临时池塘（Rajoleria, Cardonera, Prats del Roser）进行连续四个水文周期（2016-2020年）的月度采样，获取了水柱深度、硝酸盐浓度等环境数据，并采集了浮游植物、浮游动物（轮虫、桡足类、枝角类）及大型无脊椎动物捕食者样本。利用显微镜测量个体尺寸并换算为生物量，构建了涵盖多个营养级的标准化丰度粒径谱（NASS），进而通过线性混合模型（LMMs）分析了水文周期长度、环境因子、资源可用性（以硝酸盐为指标）和捕食压力（以捕食性大型无脊椎动物生物量为指标）对粒径谱参数（斜率和截距）的影响。

Temporal variations in the environmental parameters（环境参数的时间变化）

水体深度在整个水文周期内通常呈下降趋势，但在偶发降雨事件后会出现短期回升。硝酸盐浓度总体较低（0.05-13.70 μmol·L^-1），总氮和总磷浓度在不同水文周期间存在差异，其中H1周期末期各池塘的营养盐水平最高。关键营养盐之间（如总氮与总磷，硝酸盐与总氮）呈现显著正相关，表明养分输入存在协同变化。

Temporal patterns of the aquatic communities（水生群落的时间格局）

浮游植物群落共鉴定出10个分类纲的97个物种，约40%的样本中超过50%的个体以群体形式存在。隐藻纲（Cryptophyceae）和绿藻纲（Chlorophyceae）在多数周期和池塘中占主导地位。浮游动物方面，小型个体（如轮虫、桡足类无节幼体和幼体）在丰度上始终占据绝对优势（>50%），而大型个体（如成体桡足类和枝角类）通常较为稀少（<20%），仅在长水文周期（如H4）末期，枝角类丰度才出现显著增加。捕食性大型无脊椎动物（如双翅目、蜻蜓目、半翅目）的生物量在长水文周期（如H4）末期呈现增加趋势，而在短水文周期中则普遍较低且无规律性变化。

Temporal dynamics of the planktonic size spectrum parameters（浮游生物粒径谱参数的时间动态）

所有44个粒径谱均呈现良好的线性关系（R² > 0.81）。粒径谱斜率平均值为-1.8（±0.2），截距平均值为4.6（±3.2）。斜率在水文周期初期通常更陡峭（更负），而在末期趋于平缓；截距则未表现出统一的时序模式。

Main drivers of the planktonic size spectrum parameters（浮游生物粒径谱参数的主要驱动因素）

线性混合模型结果显示，捕食性大型无脊椎动物的生物量是影响粒径谱的关键因子。当合并分析长短水文周期时，捕食者生物量与粒径谱截距呈显著负相关，即捕食压力增加导致整个浮游生物群落的丰度下降。水文周期长度调节了这种关系：在短水文周期（<6个月）中，未发现任何预测变量（深度、硝酸盐、捕食者生物量）与粒径谱参数存在显著关联；而在长水文周期（≥6个月）中，捕食者生物量不仅与较低的截距显著相关，还与更陡峭（更负）的斜率相关，表明强烈的捕食压力导致了浮游生物群落整体丰度的下降和小体型个体相对比例的增加。环境因子（水深）和资源可用性（硝酸盐）对粒径谱参数均无显著影响。

讨论与结论

本研究证实，在地中海临时池塘中，自上而下（top-down）的捕食压力，而非自下而上（bottom-up）的资源限制或环境过滤，是塑造浮游生物粒径谱结构的主导力量。这种作用在水文周期较长的池塘中尤为显著：捕食者（如蜻蜓、仰泳蝽等）有充足时间完成生活史并建立高种群密度，其选择性捕食大型浮游动物的行为导致粒径谱截距降低（总生物量减少）和斜率陡峭（小体型个体优势度增加）。该发现与“捕食-持久性模型”（predation-permanence model）的预测一致，即较长水文周期有利于捕食相互作用的强化。粒径谱斜率的稳定性可能反映了临时池塘生态系统能量传递的基本约束，但其在长周期中对捕食压力的响应揭示了top-down控制对能量在营养级间分配效率的潜在影响。

研究的生态学意义在于，粒径谱作为反映群落结构和功能的高效指标，对临时水域的管理具有启示作用。维持池塘网络中水文周期长度的多样性，有助于支持不同的捕食者群落和生态过程，从而增强区域生物多样性和生态系统功能的稳定性。在气候变化背景下，水文周期的改变可能通过调整捕食者-猎物动态，深刻影响临时池塘的 trophic structure（营养结构）和生态平衡。因此，未来的保护与恢复策略需充分考虑水文特征对 trophic web（营养网）的调控作用。