集成建模揭示了气候变化对美丽箭竹（Fargesia nitida (Mitford) P. C. Keng ex T. P. Yi）分布的影响，这种植物是大熊猫的主要食物来源

《Frontiers in Plant Science》：Ensemble modeling uncovers climate change-driven distribution shifts of Fargesia nitida (Mitford) P. C. Keng ex T. P. Yi, a primary food source for giant panda

　　细枝竹（Fargesia nitida）是中国横断山脉特有物种，作为大熊猫的核心食物来源和亚高山生态系统关键组分，其长达109年的开花周期和有限扩散能力使其对气候变化极为敏感。本研究基于78个分布记录和7个环境变量，采用Biomod2集合模型预测其2050s和2090s的气候适宜区，结果显示：1）集合模型AUC达0.995，优于单一模型；2）温度相关因子（温度季节性、最冷月最低温）为关键驱动因素，适宜区总面积在三种情景下均扩张，但核心高适宜区（当前占39.51%）在SSP585情景下收缩超56%；3）分布中心呈现北移或西南升高的分异趋势，SSP126情景下北移56公里，SSP585情景下海拔升至4396米。研究结果凸显了细枝竹及大熊猫栖息地的气候脆弱性，为制定针对性保护策略提供了科学依据。

　　
该研究聚焦于中国横断山脉特有竹种——**方竹（Fargesia nitida）**的气候适应性及未来分布趋势，旨在揭示其生态特征与气候变化之间的关联，并为大熊猫栖息地保护提供科学依据。作为大熊猫的核心食物来源，方竹的生存状态直接关系到该濒危物种的种群稳定性。研究结合生态学、地理信息系统与气候模型技术，系统分析了其分布规律及未来气候变化下的响应机制。

### 研究背景与科学问题
横断山脉是全球生物多样性热点区域之一，拥有超过3500种特有植物。其中，方竹作为高海拔亚灌木竹，具有独特的长期开花周期（可达109年）和短距离匍匐根茎的繁殖特性。这种生物学特征使其对气候变化的响应存在显著脆弱性。近年来，气温上升与降水模式改变已威胁到多高山特有物种的生存，例如昆虫、植物和脊椎动物的分布范围因气候变暖而缩减（Warren et al., 2018）。针对方竹的研究虽涉及生态特性与大熊猫食源关系（Yi & Jiang, 2010），但尚未深入探讨其未来气候适应性及空间迁移规律。

### 研究方法与技术创新
研究采用**集成模型（Biomod2）**对当前及未来气候情景下的分布进行预测，突破了单一模型预测偏差的局限。具体方法包括：
1. **数据采集**：整合实地调查（2019-2022）、全球生物多样性数据库（GBIF）及文献资料，最终确定78个可靠分布点。通过空间均衡化处理（ENMTools），减少采样偏差对模型的影响。
2. **环境变量筛选**：从56个环境因子中通过相关性分析筛选出关键变量，包括温度季节性（bio4）、最冷月均温（bio6）、海拔、年降水量（bio12）及最干月降水量（bio14）。土壤类型（WRB4）和坡度因对方竹分布无显著影响而被剔除。
3. **模型优化**：通过参数优化（MaxEnt的regularization multiplier和feature class组合）提升预测精度，最终构建包含GLM、GBM、SRE等10种模型的集成体系。该模型在AUC（0.995）、Kappa（0.753）和TSS（0.957）指标上表现最优，验证了集成模型在复杂生态系统中的可靠性。

### 关键研究发现
1. **当前分布特征**：方竹适宜生境总面积为83.1万平方公里，集中于横断山脉核心区（四川北部至甘肃南部）。其中，高度适宜区域（>75%概率）仅占39.5%，且与现有分布点高度重合（Figure 4）。该区域的海拔范围为2450-3200米，温度条件（最冷月均温-11.4°C至-2.8°C、温度季节性613%-834%）与竹类耐寒、耐旱的生理需求高度匹配。

2. **未来分布趋势**：
- **总量变化**：在三种社会经济情景（SSP126、SSP245、SSP585）下，适宜生境总面积均呈扩大趋势，但扩张幅度与高度适宜区域的缩减存在矛盾。例如，SSP585情景下总量增加62.5%，但高度适宜区域缩减56%，显示“量增质减”的分布特征。
- **空间迁移**：
- **低排放情景（SSP126/SSP245）**：分布重心北移（约56-90公里），伴随向高海拔（3200-3457米）迁移。此趋势符合竹类对温度升高的适应性策略，即向更冷的高纬度/高海拔区域迁移（类似Bergenia等高山植物的响应模式）。
- **高排放情景（SSP585）**：分布重心西南偏移（191公里），海拔上升至3343米（2050s）和4396米（2090s）。这种极端迁移与核心生境的剧烈缩减（四川、陕西地区高度适宜区减少56%）直接相关，表明该竹种面临栖息地“核心区流失”与“边缘区扩张”的双重压力。

3. **关键环境驱动因子**：
- **温度主导型分布**：温度季节性（反映生长季温度波动）和最冷月均温是核心控制因子。前者影响竹笋分蘖与木质化进程，后者决定根系抗冻能力。模型显示，温度不达标区域（最冷月均温<-11.4°C或>834%）适宜概率低于15%。
- **降水调节效应**：年降水量（630-991毫米）与最干月降水（3.2-11.7毫米）的协同作用维持了竹类地下茎的活性。研究指出，当最干月降水<3.2毫米时，竹子分蘖率下降60%以上。
- **海拔阈值效应**：适宜海拔上限为3457米，超过该值水分胁迫风险显著增加。但未来气候变暖可能提升该阈值，形成“海拔上移”与“分布北扩”的叠加效应。

### 气候风险与保护启示
1. **脆弱性分析**：
- **繁殖受限**：109年的开花周期导致种群难以通过自然繁殖适应快速气候变化。
- **扩散能力不足**：根茎短（仅1-13厘米）使其难以跨越气候不适宜区，依赖“核心-边缘”迁移模式。
- **生态位重叠风险**：随着分布区向高海拔迁移，可能与其他竹种（如方竹近亲Fargesia denudata）发生竞争，加剧生态位挤压。

2. **保护策略建议**：
- **栖息地廊道建设**：在横断山脉东西向生态廊道（如大熊猫国家公园边界）中设置人工促进迁移节点，帮助种群跨越迁移障碍。
- **气候适应性管理**：
- **低排放情景（SSP126）**：优先保护现有高度适宜区（四川北部、甘肃东南部），监测温度季节性波动对竹笋分蘖的影响。
- **高排放情景（SSP585）**：实施高海拔“避难所”保护计划，例如在青海、西藏边缘建立种子库，并利用无人机辅助扩散。
- **动态监测体系**：结合遥感技术（如Sentinel-1雷达监测竹类地下茎活力）与地面样方调查，构建“分布-资源-食物链”三维监测网络。

### 理论贡献与实践价值
本研究首次通过集成模型量化方竹的气候响应阈值，揭示了其“温度敏感型”与“海拔耐受弹性”并存的分布规律。理论层面，为高山竹类构建了“环境因子-生理响应-空间迁移”的耦合模型框架；实践层面，为全球30%以上人口集中区的横断山脉生态保护提供了决策支持，特别是大熊猫栖息地的优化配置。研究同时警示，若升温速率超过2.5°C/世纪（SSP585情景），方竹可能因核心生境丧失超过50%而面临区域性灭绝风险。

### 局限性与未来方向
研究存在三方面局限性：① 模型未考虑土壤微生物群落动态对竹类分布的影响；② 虚假负样点（ pseudo-absence）可能高估边缘区域适宜性；③ 生理模型参数（如竹笋耐寒临界温度）需进一步验证。未来研究可整合多源遥感数据（如Landsat表面温度反演）与地面生理观测，建立包含碳氮循环、水分利用效率的改进模型，并探索人工干预（如模拟开花周期）对种群适应性的调节作用。

该研究通过多情景对比，为全球变暖背景下特有植物的保护提供了“情景-阈值-策略”三位一体的决策框架，对维护横断山脉作为全球生物多样性“诺亚方舟”的功能具有关键意义。