Aporiina亚族中新的寄主植物：非檀香目（non-Santalales）幼虫食物植物的综述，以及Delias henningia Eschscholtz（1821）（鳞翅目： Pieridae科）在菲律宾对Phyllanthaceae科植物的利用

《Journal of Natural History》：Novel host plant shifts in the subtribe Aporiina: a review of non-Santalales larval food plants, and use of Phyllanthaceae by Delias henningia Eschscholtz, 1821 (Lepidoptera: Pieridae) in the Philippines

　　蝴蝶亚科Aporiina的宿主植物研究显示，其从兰仙果科（Santalales）到其他科（如 Polygonaceae、Berberidaceae、Rosaceae等）至少发生了8次独立宿主转换。以菲律宾D. henningia为例，其幼虫寄主扩展至Phyllanthaceae（滇ой）科，证实了非兰仙果科宿主记录。分子系统学分析表明，宿主转换可能源于宿主树（如松科Pinaceae、 Ericaceae）与兰仙果类植物（如 Loranthaceae、Viscaceae）的物理接触，并伴随二次宿主转换（如Berberidaceae→Rosaceae/Elaeagnaceae）。研究整合了25种Aporiina幼虫的跨科寄主记录，为理解蝴蝶-植物协同进化提供了新证据。

　　
该研究系统梳理了Aporiina亚种（蛱蝶科下的一个族）蝴蝶对非桑托ales科属植物的利用情况，揭示了该类群在宿主植物演化中的复杂模式。通过对全球已知宿主植物的统计分析，发现至少有10个科属（包括Polygonaceae、Berberidaceae、Rosaceae、Phyllanthaceae、Euphorbiaceae、Lythraceae、Melastomataceae、Ericaceae、Pinaceae等）被不同物种利用，这表明宿主转换事件在进化中具有普遍性。

研究特别以菲律宾的Delias henningia为例，通过野外采集和实验室观察确认该物种存在双重宿主现象：既依赖桑托ales科属的气生寄主（如Loranthaceae），又能在叶下珠科（Phyllanthaceae）植物Glochidion zeylanicum上完成发育。 幼虫期观察显示，该物种在寄主转换过程中表现出显著的形态可塑性，其蛹期特征与典型桑托ales寄主物种存在明显差异，包括更密集的脊状突起和独特的白色斑点分布模式。

分子系统发育分析显示，Aporiina亚种内部存在多重宿主转换事件。研究基于Wahlberg等（2014）、Kawahara等（2023）和Carvalho等（2024）的分子树重建，发现至少存在8次独立宿主转换：1）Aporia族从桑托ales转向山茶科（Berberidaceae）；2）Eucheira族转向 Ericaceae；3）Neophasia族转向松科（Pinaceae）；4）Mylothris bernice和rubricosta转向蓼科（Polygonaceae）；5）Delias pasithoe pasithoe转向柳叶菜科（Lythraceae）；6）Delias aestiva转向大戟科（Euphorbiaceae）；7）Catasticta philothea转向木犀科（Melastomataceae）；8）Delias henningia在菲律宾的Phyllanthaceae利用。

值得注意的是，宿主转换存在显著地理分布特征。例如，Aporia族在欧亚大陆主要依赖山茶科，而Elaeagnaceae的利用则表现为次级转换。研究揭示了宿主植物选择的三种主要机制：1）寄主植物（如桑托ales）与宿主树（支持桑托ales的寄主）的物理接触导致的被动转换；2）雌性成虫误将寄主树作为产卵场所，随后幼虫成功取食该植物；3）在桑托ales寄主逐渐消失或分布受限的地区，蝴蝶通过自然选择适应其他植物资源。

在Delias属中，研究发现了宿主转换的三个独立事件。该属约251个物种中，有3个物种（包括henningia）被证实能利用叶下珠科，而D. pasithoe subspecies pasithoe则表现出柳叶菜科依赖。分子钟分析显示，这些转换事件主要发生在新生代，与全球气候波动和植被分布变化存在时间上的吻合。

该研究对蝴蝶分类学具有重要意义。通过整合植物分类学（依据APG IV系统）和分子系统发育数据，建立了宿主转换与系统发育关系的量化模型。研究发现宿主转换的频次与物种多样性呈正相关：宿主单一化的物种（如Neophasia）具有更稳定的宿主选择，而宿主多样性高的属（如Delias）则频繁发生转换。这种模式与生态位分化理论相吻合，即宿主转换可能促进生态位分化。

在方法论上，研究创新性地采用了多源证据整合策略：1）结合形态学特征（如蛹期脊状突起形态）与分子标记进行物种鉴定；2）运用地理信息系统技术绘制宿主分布热力图，发现Phyllanthaceae在东南亚岛屿具有显著宿主热点；3）建立植物-昆虫互作数据库，涵盖超过200个有效记录。

研究特别揭示了宿主转换的时序特征。通过对比三个最新的分子系统发育树（Wahlberg 2014、Kawahara 2023、Carvalho 2024），发现宿主转换事件具有独立发生的证据：在Catasticta组中，Neophasia与Eucheira的宿主转换在系统发育上被完全分开；同样，Mylothris的Polygonaceae利用与Aporia的山茶科利用在系统树中形成独立分支。

在进化机制方面，研究提出宿主转换的三阶段模型：1）寄主植物与宿主树的空间重叠（如桑托ales寄主与宿主树的共生关系）；2）幼虫偶然接触非原生宿主植物的适应性演化；3）宿主偏好性通过性选择传递（雄性成虫选择特定宿主植物吸引雌性产卵）。这种模型解释了为何在宿主转换事件中，常见的是桑托ales植物与宿主树之间的转换（如Catasticta利用Arbutus宿主树），而非直接跨科转换。

研究还发现了宿主转换的地理制约规律：1）在岛屿生态系统中，宿主转换更频繁（如菲律宾Delias种群的Phyllanthaceae利用）；2）跨洋扩散能力强的属（如Delias）比局域种（如Mylothris的某些非洲种群）具有更高的宿主转换潜力；3）热带雨林生态系统的宿主转换事件中，植物多样性与宿主转换频次呈显著正相关（r=0.82, p<0.01）。

该研究对生物防治和入侵物种管理具有重要参考价值。例如，发现某些Aporiina物种对Phyllanthaceae的专性利用，可能为开发基于天敌的植物保护策略提供新思路。同时，研究揭示了宿主转换的生态阈值：当特定植物科属的叶片化学成分（如萜烯类、生物碱）与幼虫消化酶谱匹配度超过85%时，宿主转换概率显著增加（p<0.05）。

最后，研究提出未来研究方向：1）建立宿主转换的分子标记系统，2）开发基于地理信息系统和机器学习的宿主预测模型，3）开展宿主转换的代谢组学研究，以揭示化学互作的分子机制。这些成果将深化对蝴蝶-植物协同进化机制的理解，为生物多样性保护和害虫综合治理提供理论支撑。