综述：击剑运动什么时候有效呢？关于鹿对植被影响的全球性综合研究

《Forest Ecology and Management》：When does fencing work? A global synthesis of deer impacts on vegetation

　　围栏研究系统综述表明，围栏显著提升植被开花率、高度和覆盖度，但长期可能降低物种多样性，且响应受植物类型、鹿种及密度影响。研究揭示美国主导研究（58%），森林区域占82%，元分析显示不同植被指数对围栏的响应存在时序差异，需加强标准化测量和长期追踪。

　　

飯島隼人

日本茨城县筑波市松之里1，林业与森林产品研究所野生动物生物学系，邮编305-8687

摘要

为了探讨当前关于鹿对植被影响的研究现状及未来发展方向，我对相关研究进行了系统回顾。具体而言，调查了研究围栏对植被影响的研究趋势，以及影响植被指数对围栏反应的各种因素。通过Web of Science检索到的299篇文章中，大多数研究（58%）来自美国（其中长期围栏研究占39%）。大多数研究在森林地区进行（82%）。使用hedges的g值进行的元分析显示，鹿对植被的影响顺序为：开花率、高度、覆盖度和物种丰富度。围栏内的开花率和物种丰富度随着围栏外鹿密度的增加而增加；而高度和物种丰富度则随着时间的推移而减少。不同植物类型和鹿种对围栏的反应存在差异。鹿种的影响无法通过其系统发育关系或食草动物-植物相互作用连续体来解释。未来的围栏研究将受益于定量协变量的标准化测量和更长的研究持续时间。

引言

在北半球，近年来鹿的数量有所增加（C?té等人，2004年；Gill，1992a年；飯島等人，2023年）。由于鹿具有较大的生物量（Greenspoon等人，2023年）和选择性觅食行为（Rhoda等人，2023年），它们会改变生态系统中的植被。这些变化包括剥落小树的树皮（Akashi和Nakashizuka，1999年）、减少灌木和草本植物的生物量（Gill，1992b年），以及导致植被向其他稳定状态转变（Mysterud，2006年）。鹿对植被的影响是一个严重问题（Tremblay等人，2025年），有时其影响甚至超过其他环境因素，如林间空隙大小（Walters等人，2016年）、计划性燃烧（Nuttle等人，2013年）、林冠结构（Sabo等人，2019年）和竞争植被（It?等人，2014年）。此外，即使鹿的数量减少，其影响也可能持续数十年（Nuttle等人，2014年）。一些植物群落无法恢复到原来的状态（Otsu等人，2019年），而是进入另一种稳定状态（Tanentzap等人，2012年）。鉴于鹿对植被的强烈影响，保护易受影响的植物物种免受鹿的侵害，以及明确鹿的影响与其他因素（即鹿-植物-环境相互作用）对植被动态的相对贡献，已成为重要的研究课题。

围栏是一种有效的研究方法，因为它可以完全隔离鹿及其影响。因此，全球范围内进行了许多关于围栏的研究（例如Horsley等人，2003年；Perrin等人，2011年；Tamura，2020年），以及对这些研究的综述或元分析（Averill等人，2018年；Bernes等人，2018年；Habeck和Schultz，2015年；Redick和Jacobs，2020年）。尽管围栏研究数量众多，但关于植被对围栏反应的共识尚未形成。例如，有研究表明围栏内的草本植物覆盖度会增加（Nuzzo等人，2017年），也有研究表明没有变化（Hanberry等人，2014年），或者会减少（Landi等人，2016年）。同样，植物物种丰富度有时会增加（Kilheffer等人，2019年），有时没有变化（Simon?i?等人，2019年），或者会减少（Virtanen等人，2002年）。

这些不一致的结果表明了协变量的影响，如植物类型、光照条件、竞争植被以及围栏建设前的累积鹿影响。然而，由于围栏的建设和维护需要大量人力，单次研究中能够设置的围栏数量有限，因此难以准确评估各种因素对植被反应的相对贡献。此外，虽然植物物种的相对丰度会随时间变化，有时目标物种的保护也会失败（Otsu等人，2025年），但由于长时间维持围栏的难度，围栏的长期影响尚未得到充分研究。此外，在围栏研究中，处理空间尺度上变化的因素（如鹿密度和鹿种）也很困难。围栏外的鹿密度决定了鹿影响的强度，并影响植被对围栏的反应（Averill等人，2018年；Barrett和Stiling，2006年；飯島和Nagaike，2015年；Takarabe和Iijima，2020年）。此外，同一地区可能栖息着多种鹿种（Dolman和W?ber，2008年），它们根据不同的觅食策略对植被产生影响。

系统回顾和元分析是评估协变量对植被对围栏反应影响的有效方法。Bernes等人（2018年）的研究表明，围栏增加了北美洲、欧洲和澳大利亚/新西兰北方森林下层树木的生物量和物种丰富度，但减少了草本植物和苔藓植物的物种丰富度。白尾鹿（Odocoileus virginianus）的引入/排除对引入植物的物种丰富度没有影响，但围栏内的本地植物物种的物种丰富度、丰度（覆盖度和茎密度）和Shannon多样性高于围栏外（Averill等人，2018年）。另一项综述显示，排除白尾鹿与木质植物群落的多样性、覆盖度和丰度呈正相关；然而，对草本植物或整个森林下层群落的组成部分没有显著影响（Habeck和Schultz，2015年）。排除时间被确定为影响整个群落和木质植物群落丰富度的显著调节因素（Habeck和Schultz，2015年）。然而，由于大多数研究中未确定鹿密度，因此难以评估鹿密度对围栏反应的影响（Habeck和Schultz，2015年）。因此，很少有研究探讨鹿密度和鹿种的影响。此外，大多数综述偏向于美国和欧洲的研究，亚洲的研究较少被纳入。

本综述旨在澄清关于鹿对植被影响的围栏研究现状。具体而言，我进行了系统回顾和元分析，以1）确定植被对围栏反应的研究趋势；2）识别在鹿啃食和放牧压力下影响植被指数反应的关键因素。

章节片段

文献调查、文章筛选和纳入标准

我于2023年9月26日使用Web of Science进行了文献搜索。搜索查询为：“ALL=（鹿）AND (ALL=(围栏) OR ALL=(排除) OR ALL=(封闭) OR ALL=(围护) AND (ALL=(植物) OR ALL=(树木) OR ALL=(植被) OR ALL=(草本植物) OR ALL=(双子叶植物) OR ALL=(单子叶植物) OR ALL=(禾本科植物) OR ALL=(矮竹) OR ALL=(草) OR ALL=(莎草) AND (ALL=(高度) OR ALL=(开花) OR ALL=(繁殖) OR ALL=(覆盖度) OR ALL=(多样性) OR ALL=(物种丰富度) OR”

收集文章的描述

围栏研究主要在北半球进行（图2）。关注围栏对植被变化影响的文章数量逐年增加（图2）。白尾鹿是最常被研究的对象（图2）。许多研究还涉及赤鹿（Cervus elaphus）、梅花鹿（Cervus nippon）、狍子（Capreolus capreolus）和骡鹿（Odocoileus hemionus）。不同国家之间围栏设置后的时间跨度各不相同（图3）。尽管大多数研究的围栏持续时间

围栏研究的研究趋势

在美国发表的、以白尾鹿为研究对象的文章数量较多（图2）。长期围栏研究在美国也很普遍（图3；一些研究持续了60年（Cornett等人，2000年；Goetsch等人，2011年；Kain等人，2011年；Kay和Bartos，2000年；Zener和Peck，2009年）。然而，在其他大陆，如日本（飯島等人，2023年）、韩国（Dhakal等人，2023年）和欧洲（Apollonio等人，2010年），鹿的数量过多也是一个问题，这凸显了

CRediT作者贡献声明

飯島隼人：撰写初稿、进行正式分析、数据整理、概念构思。

写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

我在撰写手稿时没有使用生成式AI。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

非常感谢Koiwa Fumiko女士从文章中提取研究地点的信息。同时，我也感谢匿名审稿人的建设性评论，这些评论极大地提高了本文的质量。