栖息地适宜性与蝙蝠声学活动相关性研究：被动声学监测在物种分布模型验证中的应用

《Landscape Ecology》：Habitat suitability is correlated with acoustic activity of bats

　　本研究针对栖息地适宜性模型(HSM)验证难题，创新性地采用被动声学监测(PAM)技术，以英国保护物种大马蹄蝠(Rhinolophus ferrumequinum)为模型，通过构建1km分辨率HSM并沿适宜度梯度布设96个声学监测点，首次证实声学活动指数与预测栖息地适宜度呈显著正相关(p<0.001)。研究为解决HSM地面验证提供了标准化方案，揭示了气候变化可能使物种分布区扩大153%，同时为景观水平保护决策提供了科学依据。

　　

在生物多样性保护领域，栖息地适宜性模型(HSM)已成为预测物种分布格局和指导保护规划的关键工具。然而，这类模型一直面临着一个核心挑战：如何有效验证其预测结果的可靠性？传统的统计验证方法虽能评估模型性能，但缺乏实地数据的支撑往往使保护决策者心存疑虑。更棘手的是，栖息地适宜性本身并非可直接测量的物理量，这给地面验证工作带来了本质困难。

与此同时，被动声学监测(PAM)技术的兴起为生态学研究带来了革命性变化。通过自动记录动物发出的声音，研究人员能够以较低成本获取大量物种活动数据。特别对于像蝙蝠这样难以直接观察的夜行性动物，声学监测已成为不可或缺的研究手段。但一个关键科学问题尚未解决：声学监测记录的活动数据是否能真实反映栖息地适宜性？如果二者存在可靠关联，PAM技术将有望成为HSM验证的强大工具。

在这项发表于《Landscape Ecology》的研究中，研究人员以英国重要保护物种大马蹄蝠(Rhinolophus ferrumequinum)为研究对象，开展了一项多尺度的验证研究。该物种作为欧洲最大的马蹄蝠种类，其种群动态被视为生态系统健康的重要指标，但同时也面临着栖息地碎片化、气候变化等多重威胁。

研究团队首先整合了2000-2020年间的物种出现记录，结合气候、土地利用、地形等环境变量，利用最大熵模型(MaxEnt)构建了1公里分辨率的HSM。模型结果显示，冬季最低温度、洞穴距离和年降水量是影响物种分布的三个最关键因素，合计贡献度超过85%。值得注意的是，模型预测出英格兰西北部和东南部存在潜在适宜栖息地，这些区域目前并无该物种分布记录，暗示着历史分布区可能比现有范围更为广泛。

为验证模型预测，研究人员在英格兰西南部的萨默塞特地区设计了严谨的声学监测方案。该区域作为马蹄蝠的重要栖息地，包含了从海岸平原到石灰岩山地的多样化地形。研究创新性地将预测的栖息地适宜度分为四个等级，在每个等级内随机选择24个1平方公里网格点，最终布设96个监测位点。超声波监测仪被统一放置在树篱和林地边缘，以标准化局部生境条件，确保记录到的声学活动差异主要反映景观尺度而非局部因素的影响。

经过累计8,908小时的声学监测，研究团队成功在89%的位点记录到大马蹄蝠的活动。通过计算声学活动指数(记录到蝙蝠的分钟数占总记录时间的比例)，研究人员发现了一个显著的模式：声学活动与预测的栖息地适宜度之间存在明确的正相关关系(p<0.001)。这种关系呈现出典型的楔形分布——低适宜度栖息地只记录到低声学活动，而高适宜度区域则既可能出现高活动，也可能出现低活动。这种模式与经典的"丰度-适宜度关系"理论高度吻合，为声学数据作为栖息地适宜性代理指标提供了理论支持。

技术方法上，研究主要运用了最大熵(MAXENT)建模、被动声学监测(PAM)布点设计、声学活动指数量化、广义加性模型(GAM)统计分析和事后功效分析。通过ENMeval包优化模型参数，使用BatClassify进行物种自动识别，并控制了温度、降雨等环境协变量。

栖息地适宜模型

通过MaxEnt构建的HSM表现出优异的预测能力，独立AUC值达0.9。模型显示物种分布主要受热力学限制(冬季最低温度)和栖息地可达性(洞穴距离)共同驱动。响应曲线揭示出适宜温度范围为3-6°C，最佳洞穴距离在10公里以内。模型成功识别出当前分布区外的潜在适宜栖息地，为保护规划提供了重要参考。

声学验证

声学监测数据与HSM预测的显著相关性(p<0.001)证实了PAM作为验证工具的可行性。广义加性模型解释57.1%的偏差，表明栖息地适宜性是声学活动的重要驱动因素。功效分析发现样本量低于50时统计功效显著下降，为未来研究设计提供了重要参数。

气候变化、人工冬眠场所和城市扩张模拟

气候变化模拟(RCP4.5情景)预测物种分布区将扩大153%，主要向英格兰南部和中部扩张。人工冬眠场所模拟显示德文郡北部、多塞特郡等地区因缺乏合适冬眠场所而限制物种分布。城市扩张模拟表明郊区扩张比城市加密对物种影响更大，为土地利用规划提供了科学依据。

研究结论强调，PAM技术为HSM验证提供了标准化、可重复的方法框架，解决了保护生物学中长期存在的模型验证难题。声学活动与栖息地适宜度的楔形关系模式表明，高适宜度栖息地并不总是支持高物种活动，这反映了生态位理论中基础生态位与实际生态位的差异。气候变化模拟结果与当前观察到的物种向北扩张趋势一致，增强了模型预测的可信度。

该研究的创新之处在于首次建立了声学监测数据与景观尺度栖息地适宜性之间的定量关系，为生物声学生态学这一新兴领域提供了重要方法论支持。研究结果对保护实践具有直接指导价值：识别出的潜在分布区可作为保护优先区，人工冬眠场所建设可针对性地在限制性区域开展，城市发展规划应避免对关键栖息地的碎片化影响。

这项研究不仅为大马蹄蝠的保护提供了科学基础，更重要的是建立了一个可推广到其他声学活性物种的研究范式。随着自动声学监测技术的普及和公民科学项目的开展，这种验证方法将有助于提高物种分布模型的可靠性，最终为生物多样性保护决策提供更坚实的科学依据。