草地群落中维管植物-苔藓-地衣沿海拔梯度的相互作用：竞争主导的多类群多样性调控机制

《NATURWISSENSCHAFTEN》：Interactions among vascular plants, bryophytes, and lichens in grassland communities along elevational gradients

　　本研究针对温带草地生态系统中非维管植物（苔藓、地衣）的多样性驱动机制尚不明确的问题，通过结合分类与功能多样性指标，利用结构方程模型（SEM）揭示了维管植物结构（盖度与高度）是苔藓和地衣多样性的直接主导因子，而海拔与岩石丰度仅通过间接作用影响。研究强调了生物互作在草地多样性维持中的核心地位，为山地草地保护提供了多类群协同管理框架。

　　

在温带欧洲，天然与半天然草地被誉为生物多样性的热点，不仅孕育着丰富的维管植物，还滋养着多样的苔藓和地衣群落。然而，这些非维管植物在环境梯度（如海拔变化）下的形成机制长期缺乏系统研究。以往研究多聚焦于单一类群或仅关注物种丰富度，忽视了功能性状的响应以及多类群间的相互作用。尤其在草地生态系统中，维管植物可能通过遮光、空间竞争和凋落物覆盖对苔藓、地衣产生抑制，也可能在低盖度时通过改善微环境（如减少蒸发）促进其生存。这种竞争与促进的平衡如何随环境梯度变化，以及其如何共同塑造苔藓和地衣的分类与功能多样性，仍是生态学中的未解之谜。

为厘清上述问题，由Michele Mugnai和Luca Di Nuzzo共同领导的研究团队在意大利中部的两个保护区内（帕尼亚克罗切与普拉多山），沿800米海拔梯度设置了80个样方，系统调查了维管植物、苔藓和地衣的物种组成与功能性状。研究首次将结构方程模型（SEM）应用于多类群多样性分析，区分了 abiotic（海拔、岩石丰度）与 biotic（维管植物盖度与高度）因子的直接与间接效应。论文发表于《Naturwissenschaften》（The Science of Nature），为理解草地生物多样性维持机制提供了新视角。

关键技术方法

研究在两类基质（钙质与硅质）草地的海拔梯度上布设80个2×2米样方，记录维管植物、苔藓和地衣的物种覆盖度与功能性状（如苔藓生活型、地衣生长型）。通过广义线性模型（GLM）与 piecewise SEM 分析多样性驱动因子，其中物种丰富度采用泊松或负二项分布模型，功能多样性（MPD）采用Beta分布模型，并控制微地形作为随机效应。

研究结果

1. 维管植物结构受环境因子调控

岩石丰度直接负向影响维管植物盖度（R2=40%），而海拔升高显著降低植物高度（R2=58%），表明 abiotic 因素通过改变植被结构间接作用苔藓与地衣。

2. 苔藓多样性：岩石微生境缓解竞争压力

苔藓物种丰富度直接受岩石丰度促进（通过增加异质性与减少竞争），但受维管植物高度抑制（R2=59%）。功能多样性则仅受植物盖度与高度负向调控（R2=26%），说明竞争压力主导功能性状分化。

3. 地衣多样性完全受维管植物竞争支配

地衣的物种丰富度（R2=69%）与功能多样性（R2=49%）均显著受植物盖度与高度负向影响，无直接 abiotic 效应，凸显遮光与空间竞争的压倒性作用。

4. 基质类型显著影响多样性格局

钙质基质（帕尼亚克罗切）的草种优势更强，导致苔藓与地衣多样性低于硅质基质（普拉多山），证实基质特性通过植被结构产生级联效应。

结论与意义

本研究通过多类群、多维度（分类与功能）框架证明，草地中苔藓与地衣的海拔格局主要由维管植物竞争驱动，而非直接的环境过滤。海拔与岩石的效应通过调控植被结构间接实现，这一发现挑战了传统以 abiotic 因子为核心的海拔梯度理论。研究强调草地管理需注重植被结构调控（如避免高密度植被覆盖），以维护非维管植物多样性。未来需拓展至更大空间尺度与长期观测，深化对多类群互作机制的理解。