恢复力还是衰退？来自火灾受损的Pinus pinaster Aiton森林长期树液流动和木材解剖结构监测的见解

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Resilience or decline? Insights from long-term sap flow and wood anatomy monitoring in fire-damaged Pinus pinaster Aiton forest

　　松树火灾后生理响应与结构变化研究。通过四年持续 sap flow 监测、木材解剖及卫星遥感分析，发现烧损松树初期通过提高蒸腾量补偿碳损失，但随后因冠层破坏、入侵物种扩张及干旱胁迫加剧，逐渐呈现液压效率下降、木质部结构退化及碳失衡，提示存在延迟死亡风险。

　　
地中海松林火灾后生态生理响应及功能退化的长期监测研究

（摘要）本研究通过整合连续四年 sap flow 监测、木材解剖学分析和卫星遥感数据，系统揭示了地中海松林火灾后功能退化的动态过程。研究发现在火灾后第一年（2021）burned 树群表现出异常高的蒸腾速率（夏季平均达10 L/h），这与其严重落叶（NDVI下降50%）及补偿性气孔调节策略直接相关。但随时间推移（2022-2024），burned 树群逐渐出现不可逆的液压功能衰退，具体表现为：1）年蒸腾量持续低于 control 树群；2）管胞腔面积（LA）从2021年的112 μm2降至2024年的89 μm2，细胞壁厚度（CWTall）增加23%；3）气孔对干旱胁迫的响应阈值显著提高，在相同Vapor Pressure Deficit（VPD）条件下蒸腾量下降幅度达35%。这些发现为理解森林火灾后延迟死亡机制提供了关键证据。

（引言）全球森林火灾面积在近十年增长达240%（Jones et al., 2024），地中海气候区因夏季高温干旱与频繁火险的结合，已成为全球林火活跃区。2017年维苏威国家公园发生中等强度火灾，导致松林层积落叶物量达85 t/ha， canopy覆盖度下降60%（Niccoli et al., 2019）。尽管已有研究证实火灾后松树 hydraulic conducting tissue的损伤（Michaletz et al., 2012），但关于长期功能退化的量化证据仍存在空白。本研究创新性地采用"遥感监测+树内液压+木材解剖"三位一体技术，填补了该领域的关键数据缺口。

（方法）研究区位于维苏威火山南麓（650m海拔），选择 burnt site（2017年火灾中心）和 control site（1km外未受火影响区域）进行对比研究。采用10台 Tree Talker+ 高频监测系统（采样间隔1小时），结合NDVI时序分析（2015-2024）和木材解剖学（2021-2024年形成层年轮样本）。气候数据来自ERA5-land数据库，包含VPD（2-4 kPa）、SWC（春季25%-35%，夏季降至10%-15%）、光合有效辐射（PAR，800-1200 μmol/m2/s）等关键参数。

（结果）1. 蒸腾动态：burned 树群2021年夏季蒸腾量达control的1.8倍（p<0.01），但2023-2024年下降至控制组的78%（图4）。气孔导度与VPD呈显著负相关（r=-0.72，p<0.001），burned组气孔关闭滞后期延长至3-5天。2. 水力学功能：木材解剖学显示，burned组Kh值从2021年的2.1×10?3 m3/(MPa·s)降至2024年的1.4×10?3（p<0.05），管胞腔面积（LA）减少19%，而细胞壁厚度（CWTall）增加23%（图7）。3. 气候敏感性：control组在2022年秋季VPD达3.2 kPa时仍保持蒸腾量1.2 L/h，而burned组同期蒸腾量仅为0.6 L/h（p<0.01）。4. 伴生植物影响：卫星影像显示Robinia pseudoacacia在burned site占比从2021年的12%增至2024年的48%，其深根系（0-1m）导致burned site土壤含水量比control低18%（p<0.05）。

（讨论）1. 补偿性响应机制：火灾后首年burned组异常高的蒸腾量（10.3±1.2 L/h）源于气孔导度（gs）的短期上调（夏季gs达0.08 mmol/m2/s·Pa），这种策略性耗水导致碳储备年损失达15%（Kagawa et al., 2006）。但该补偿机制无法持续，2022年后随着xylem结构损伤（LA减少23%，Kh降低33%），蒸腾量被迫回归正常水平。2. 水力学衰退轨迹：管胞结构在火灾后呈现"损伤-代偿-崩溃"三阶段：2021年Kh仅降低8%（代偿期），2022年Kh下降至控制组的82%（崩溃初期），2024年Kh降至68%（p<0.001），同时Bend指数上升至1.32（control为1.05），表明细胞壁加厚与管胞闭合机制被激活。3. 气候耦合效应：2023年夏季VPD峰值达4.1 kPa，导致burned组蒸腾量骤降42%（p<0.01），而control组通过气孔快速调节维持了85%的蒸腾功能。4. 伴生植物干扰：Robinia的竞争导致burned site土壤含水量较control低18%，同时其高VPD耐受性（阈值达4.5 kPa）加剧了松树的生理负担。

（结论）本研究证实火灾后松林存在显著的功能衰退轨迹：短期（<2年）通过气孔导度上调维持基本代谢，中期（2-4年）因xylem结构损伤导致 hydraulic conductivity下降37%，长期（>4年）受伴生植物竞争和土壤水分亏缺影响，形成不可逆的碳汇能力衰退（年碳损失达18%）。建议建立"3年功能评估期"：前1年关注气孔导度动态，2-3年重点监测木材解剖学参数，4年后评估伴生植物竞争效应。对于该地区（年VPD>3.5 kPa区域占比达60%），应实施主动管理策略，包括：1）在2025年前完成burned site 30%的病弱木疏伐；2）引入耐旱树种（如Pinus halepensis）进行混交林重建；3）建立VPD>3.5 kPa的预警阈值，当持续2个月超过该值时启动人工灌溉。

（数据补充）重要发现补充：1）2024年burned site出现xylem多孔现象（空洞率12% vs control 3%），证实长期干旱加剧了水分胁迫；2）气孔导度与木材解剖学参数存在滞后效应（Δt=9±2月），可能与形成层活动周期相关；3）入侵物种Robinia的叶片水势（-1.8 MPa）显著低于松树（-1.2 MPa），形成强烈竞争。

（管理启示）建议在火灾后第3年启动管理干预：实施目标导向的疏伐（保留健康个体），搭配土壤水分保持措施（如覆盖作物种植），并建立基于遥感（NDVI<-0.3）和液压参数（Kh<1.5×10?3 m3/(MPa·s)）的联合预警系统。特别需注意地中海特有的"干旱-高温"耦合事件（年发生率>25%），这些事件可使burned site的死亡率在4年内提高至18%。