多层网络揭示入侵鹦鹉驱动植物-鸟类互作网络重构及其生态影响

《Communications Biology》：Multi-layer networks reveal changes in plant-bird interactions driven by invasive species

　　本研究通过多层网络框架，揭示了玫瑰环颈鹦鹉(Psittacula krameri)和僧帽鹦鹉(Myiopsitta monachus)两种入侵鹦鹉如何重构植物-鸟类互作网络。研究人员在西班牙塞维利亚开展全年周期观测，记录24,561颗果实命运，发现鹦鹉通过同时扮演种子捕食者和传播者的双重角色，显著改变网络模块性和嵌套性，引入新型互作关系，并促进外来植物扩散。该研究为理解生物入侵对生态网络的多维度影响提供了新视角，对入侵物种管理具有重要指导意义。

　　

在全球化浪潮中，生物入侵已成为生态系统面临的严峻挑战。特别是鸟类入侵种群，通过宠物贸易被引入到新环境后，往往对当地生态产生深远影响。鹦鹉作为最受欢迎的宠物鸟类之一，其逃逸和人为释放导致全球范围内众多外来种群建立。其中，玫瑰环颈鹦鹉(Psittacula krameri)和僧帽鹦鹉(Myiopsitta monachus)作为两种分布最广的入侵鹦鹉，已知会对农作物造成经济损失，但它们对生态互作网络的影响却鲜为人知。

传统上，鹦鹉主要被视为种子捕食者，但越来越多的证据表明，它们也扮演着种子传播者的角色。这种双重功能使得鹦鹉成为生态网络中特别重要的连接者。然而，在入侵地生态系统中，鹦鹉如何整合进当地的植物-鸟类互作网络？它们会如何改变网络结构？又会如何影响本地和外来植物的传播？这些问题都亟待解答。

为了解决这些问题，由Jaume Izquierdo-Palma、Dailos Hernández-Brito等研究人员组成的研究团队，在西班牙塞维利亚城市及周边地区开展了为期一整年的野外观察研究。他们累计进行了288小时的观测，追踪了576株植物上的24,561颗果实命运，记录了24种鸟类与34种植物（13种本地和21种外来）之间的243种独特互作关系。

研究采用多层网络分析方法，将 antagonistic（拮抗）和 mutualistic（互利）两种互作类型编码为单一数学对象，构建了入侵网络（包含鹦鹉）和预入侵网络（排除鹦鹉及其相关互作）进行对比分析。这种方法能够更好地反映物种同时扮演 antagonistic 和 mutualistic 角色的复杂性。

研究人员通过物种积累曲线评估采样充分性，使用广义线性模型分析植物起源和网络类型对互作模式的影响。网络拓扑结构分析包括嵌套性（nestedness）和模块性（modularity）计算，使用NODF指标度量嵌套性，加权模块性Q值识别物种集群。同时计算了物种中心性指标（度和特征向量中心性）来评估物种在网络中的重要性。

入侵鹦鹉在网络中的角色

研究发现，入侵鹦鹉通过引入新型互作关系显著改变了网络结构。它们增加了88种新型互作（41种antagonistic，47种mutualistic），其中许多涉及之前未被当地鸟类利用的植物物种。此外，鹦鹉的食物浪费行为还促进了20种新型互作。

鹦鹉的加入重新分配了物种在模块中的分布，只有33%的物种对在入侵后仍保持在同一模块中。许多之前形成主要mutualistic模块的物种开始与具有混合互作的物种组合在一起。特别是玫瑰环颈鹦鹉，显著提高了多层网络及其mutualistic子网络的嵌套性。

鹦鹉在多层入侵网络及其子网络中扮演着核心角色，无论是在连接物种数量（度中心性）还是与高度连接物种的连接性（特征向量中心性）方面都表现出色。它们成为antagonistic和mutualistic子网络之间的关键连接者，显著增加了同时进行种子捕食和传播的鸟类比例。

入侵鹦鹉与植物的互作模式

虽然网络中的植物物种组成在鹦鹉入侵前后没有显著差异，但入侵网络包含了更多的植物物种，主要是外来植物的增加（从52%增加到62%）。植物起源（本地或外来）并不影响它们与鸟类的互作。

鹦鹉特别促进了stomatochory（口携传播）这种传播机制，使其在入侵网络中的比例从4%增加到20%。所有9种新整合进入侵网络的植物物种都由鹦鹉传播，主要是通过stomatochory，其次是epizoochory（体表传播）。

鹦鹉的独特觅食行为，特别是食物浪费，为其他鸟类提供了获取原本难以接触的植物资源的机会。在71%的情况下，这种浪费是临时性的，使其他鸟类能够获取未成熟的种子；在24%的情况下，特别是对于坚硬果实，鹦鹉为无法自行获取这些资源的鸟类提供了必需的便利。

该研究揭示了入侵鹦鹉通过多种机制重构生态网络的复杂方式。它们不仅作为种子捕食者和传播者直接参与生态互作，还通过食物浪费行为间接促进新型互作关系的形成。这种网络重构既可能为某些本地物种提供新的生态机会，也可能增加外来植物扩散和次生入侵的风险。

特别值得关注的是，鹦鹉主要栖息于城市环境，但随着它们向郊区和农村地区扩张，其生态影响范围将进一步扩大。它们与广泛栽培的外来观赏植物的密切互作，可能促进这些植物向自然或半自然生境的扩散，产生新的生态动态。

这项研究强调了对入侵物种生态影响进行多维度评估的重要性。传统的单一视角（如将鹦鹉仅视为害虫）无法全面理解其生态角色。通过多层网络框架，研究人员能够捕捉到物种互作的复杂性，为预测和管理生物入侵的生态后果提供了新工具。

该研究发表于《Communications Biology》，为理解生物入侵对生态网络的影响提供了重要见解，对制定科学的入侵物种管理策略具有指导意义。随着入侵鹦鹉种群数量和分布范围的持续扩大，其生态影响可能进一步加剧，需要更多的长期研究和监测来全面评估其后果。