植物入侵下的共存机制：凯尔盖朗群岛植物群落功能性状变异研究

《npj Biodiversity》：Living together in a context of plant invasion: the example of the plant communities at the Iles Kerguelen

　　本刊推荐：为探究植物入侵背景下物种共存机制，研究人员在凯尔盖朗群岛沿外来物种多度梯度开展研究，通过测量4种原生植物和5种外来植物的功能性状（高度、SLA、LDMC、LA），结合单性状分析和多维性状空间（hypervolume）方法，发现外来种比原生种具有更大的性状变异空间，群落水平性状分布沿入侵梯度呈现从收敛到 divergence 的转变，表明入侵背景下原生种性状变异对共存机制具有重要影响，为亚南极岛屿生态系统管理提供新见解。

　　

在南半球浩瀚的海洋中，散布着一系列与世隔绝的亚南极岛屿，这些岛屿如同天然的生态实验室，保存着地球上最独特的生态系统。凯尔盖朗群岛就是其中的典型代表，由于地理和气候的隔离，这里的生态系统长期保持着原始状态，仅有29种原生维管植物，且特有化程度极高。然而，随着人类活动的到来，这种平衡正在被打破——外来植物物种的引入正在改变着这片净土的面貌。

植物入侵被视为全球生物多样性丧失的主要驱动因素之一，而在亚南极岛屿这样的敏感生态系统中，其影响可能更为深远。当功能特性不同的植物物种在入侵背景下相遇时，原生种和外来种的性状会发生怎样的变化？这些变化又如何影响它们的共存？这些都是生态学家亟需解答的重要科学问题。

传统上，研究者主要通过比较原生种和外来种的性状差异来理解入侵机制，提出了表型收敛和表型 divergence 两种竞争性假说。然而，少有研究关注在新的相互作用背景下，共存的原生种和外来种性状如何随入侵强度变化而调整，而这对于预测物种共存机制和群落对植物入侵的响应至关重要。

在这项发表于《npj Biodiversity》的研究中，由Pauline Eymar-Dauphin、David Renault、Anne-Kristel Bittebiere等组成的研究团队，以凯尔盖朗群岛为天然实验场，沿外来植物物种多度梯度（0-25%、25-50%、50-75%、75-100%覆盖度）系统研究了4种原生植物和5种外来植物的功能性状变异。研究选取了与竞争能力和胁迫耐受性相关的四个关键性状：植株高度、比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)和叶面积(LA)，通过单变量分析和多维性状空间（hypervolume）方法，揭示了植物入侵背景下物种共存的新机制。

研究方法上，团队在凯尔盖朗群岛的5个岛屿上设置了40个100平方米的样区，通过八个小样方估算植物物种多度，并测量了9个重点物种的功能性状。采用线性混合效应模型比较物种间性状差异，通过群落加权方差(CWV)分析性状分布模式，并利用hypervolume方法构建多维性状空间，评估物种策略的总体变异性。

原生种与外来种功能性状空间存在显著差异

研究发现，原生种和外来种在功能性状空间上既有重叠又有分化。总体而言，外来种通常更高大，具有更大的叶面积和比叶面积，以及更低的叶干物质含量。从叶片经济谱(LES)的角度看，原生种表现出保守策略，与慢速投资回报和长叶寿命相关，而外来种则表现出相对获取型的策略。

特别值得注意的是，外来种的hypervolume大小显著大于原生种，反映出外来种具有更为可变的生长策略。这种差异主要源于外来种在高度、SLA和LA方面具有更高的变异性，使得原生种和外来种的功能性状空间存在显著重叠。这表明成功的外来种在凯尔盖朗群岛的环境条件下表现出介于获取型和保守型策略之间的中间特性。

外来种多度梯度引起性状均值变化但不影响变异范围

沿外来种多度梯度，原生种和外来种表现出相似的性状均值变化模式：高度、SLA和LA均增加，而LDMC降低。这一发现与预期不同，因为原本假设原生种应表现出较低的表型可塑性。

然而，性状变异范围和方差沿梯度并未发生显著变化，这与hypervolume分析结果形成对比：在群落水平上，原生种和外来种的hypervolume大小均随外来种多度增加而增加，表明物种间（而非物种内）的变异性增加。这种差异揭示了不同组织水平上性状变异模式的复杂性。

沿外来种多度梯度的性状divergence模式

群落加权方差(CWV)分析揭示了性状分布模式沿入侵梯度的变化。与预期相反，高度、LDMC和LA的CWV值随外来种多度增加而增加，表明这些性状从收敛向divergence转变。

只有SLA表现出预期的从divergence向收敛的转变。这些结果表明，与环境胁迫耐受性相关的性状（高度、LA、LDMC）从最初严格的非生物过滤导致的收敛，转变为随外来种多度增加而出现的divergence，反映了生态位分化的稳定化机制。而与竞争相关的SLA则随入侵强度增加呈现适应均衡化机制。

多维性状尺度的物种策略变异

多维分析进一步证实了外来种多度对物种策略的影响。无论外来种多度如何，原生种的hypervolume大小均小于外来种，反映出原生种生长策略变异性较低。

外来种的hypervolume大小沿梯度稳步增加，而原生种则在25-50%至75-100%多度间增加。这种变化表明，随着入侵强度增加，物种间功能差异增大，可能同时存在多种共存机制或竞争排斥过程。

研究结论强调，在植物入侵研究中整合原生物种的重要性。凯尔盖朗群岛的原生种在外来种存在下表现出意想不到的竞争诱导性状变异，这可能影响相互作用的结果。这种群落水平的方法，结合多物种入侵背景，使识别沿外来种多度梯度运行的共存机制成为可能。

研究发现对亚南极地区外来种入侵轨迹具有重要启示。在确定最适当的管理措施时，必须考虑原生种在外来种存在下的性状变异。然而，外来种表现出对应竞争策略的性状值，在亚南极地区原本寒冷多风的气候中不可能占主导地位，但它们已经受益于当前的气候变化。

这项研究不仅增进了我们对植物入侵机制的理解，也为亚南极岛屿生态系统的保护管理提供了科学依据。在全球化背景下，如何平衡人类活动与生态保护，如何应对外来物种入侵和气候变化的双重挑战，这项研究为我们提供了重要的思考维度。随着环境变化的加剧，深入理解物种相互作用的动态变化，对于预测和管理生态系统的未来具有至关重要的意义。