类人猿唇部微结构的种间变异模式与人类祖先嘴唇的进化

　　灵长类唇部微解剖结构比较研究首次系统分析了15种灵长类（包括人类）唇部的组织构成，发现人类环状口轮匝肌（OOm）呈独特钩状前曲，直接唇牵引肌（DLTs）与OOm完全分离嵌入真皮层，结缔组织占比最低（上唇44.69%，下唇37.04%），脂肪组织比例最高（上唇38.02%，下唇32.72%），这些特征可能支持语言相关的精细唇部运动。非人灵长类OOm平坦，DLTs常穿透OOm，结缔组织比例显著更高。研究为理解人类语言进化和面部表情演化提供了解剖学依据。

　　
灵长类唇部显微解剖结构比较研究及人类语言进化的解剖学启示

摘要部分揭示了本研究在灵长类唇部显微解剖学领域的突破性进展。研究团队首次系统性地运用组织化学染色结合深度学习图像分析技术，对15个物种（包括人类、类人猿、狒狒科、猴科及灵长类）的唇部横断面进行多维度比较分析。通过Masson三色染色技术区分肌纤维（红色）、结缔组织（蓝色）和脂肪组织（白色），结合手动标注与自动图像分割算法，实现了对唇部软组织成分的量化分析。研究发现人类唇部存在显著解剖学特征：外周肌群（OOm）前缘形成独特的钩状弯曲结构，直接唇部牵引肌（DLTs）与OOm形成解剖学隔离，且脂肪组织占比显著高于其他灵长类。

引言部分系统梳理了灵长类面部进化研究的历史脉络。传统研究多聚焦于肌肉的宏观结构比较（Burrows, 2008），而微观层面的组织构成差异尚未得到充分探讨。作者指出，面部软组织的三维结构（如肌肉纤维方向、结缔组织排列）与功能表现（如表情复杂度、语音精细度）存在密切关联，但现有研究多局限于形态学描述，缺乏定量数据支撑。特别是OOm肌的解剖变异与语言进化间的潜在联系尚未明确，这构成了本研究的重要科学问题。

材料与方法部分创新性地整合了传统解剖学与数字图像处理技术。样本库包含59个人类标本和72个非人灵长类标本，涵盖人科、猴科、狐猴科等主要分支。组织处理采用标准化的石蜡切片技术（5μm厚度），染色方案选择马松三色染色法以实现多组织对比。图像分析流程分三阶段：首先使用Segment Anything Model（SAM）进行全图分割确定组织总面积，接着基于RGB特征训练XGBoost分类器进行像素级分类，最后通过Adobe Photoshop手动校验特殊区域（如OOm肌束）。这种半自动化的分析流程既保证了效率又兼顾准确性，解决了传统组织化学染色定量困难的问题。

实验结果呈现了三个核心发现：1）人类OOm肌前缘形成独特的钩状弯曲结构，在类人猿中仅见于黑猩猩且程度较轻；2）DLTs在人类中形成独立的浅表肌层，完全避开OOm肌束（图5a），而类人猿存在DLTs穿透OOm的现象（图5b,c）；3）组织构成比例存在显著物种差异，人类唇部脂肪占比达38%（上唇）和37%（下唇），显著高于其他灵长类（10-25%），同时结缔组织占比（44.7% vs 55-75%）和肌肉占比（22.5% vs 5-25%）呈现双向进化特征。

讨论部分着重解析了上述发现的进化意义。首先，OOm的钩状弯曲（图3e,f）可能通过改变肌肉收缩力学提升精细控制能力。三维重建显示这种弯曲使OOm肌前部形成约15°的轴向偏转，在收缩时产生更集中的牵拉力，有利于实现唇部快速变形（如双唇闭合形成爆破音）。其次，DLTs与OOm的解剖隔离（图5a）可能产生协同效应：表层DLTs负责大范围运动（如唇部张合），深层OOm专注于精细调整（如唇纹形成），这种分工模式在类人猿中因DLTs穿透OOm而难以实现（图5b,c）。定量分析显示人类唇部结缔组织占比显著低于其他灵长类（图6b,7b），这可能与脂肪组织的缓冲作用有关——当肌肉收缩时，高脂肪比例（38%）能通过弹性形变吸收部分能量波动，而较低结缔组织（44.7%）则允许更灵活的形变调整。

研究还发现灵长类存在多样化的SMAS（浅表肌腱膜系统）亚型：人类呈现Type IIa混合型（图9b），既有纤维隔平行皮肤方向（Type IIb特征）的分区结构，又保留垂直皮肤方向的纤维网络（Type IIc特征）。这种复合结构可能同时满足表情表达与语言功能的需求。例如，平行方向的纤维网络有助于整体唇部膨胀（如发"O"音），而垂直排列的纤维结构则增强唇缘的精细控制（如发"U"音）。

研究对语言进化理论的贡献体现在三个方面：1）首次证明OOm的钩状弯曲与唇部语音的生理基础存在相关性，该结构在人类中的出现早于解剖学记录显示的直立人阶段；2）DLTs的独立浅表肌层可能为唇部运动提供冗余控制通道，这对理解人类语言控制的双系统假说（运动皮层与关联皮层协同）具有重要启示；3）组织比例的进化轨迹显示，脂肪组织的积累可能先于肌肉结构的优化，这种形态适应可能早于语言的出现。

局限性方面，样本量（特别是类人猿样本仅1-2例）可能影响结论的普适性，且未纳入跨物种行为观察数据。未来研究可结合MRI动态成像技术，追踪唇部运动时的组织形变过程，或通过计算流体力学模拟不同组织比例对气流阻力的影响。

本研究为理解面部进化提供了新的解剖学框架：唇部不仅是表情器官，更是语言产生的机械基础。人类独特的OOm钩状弯曲和DLTs浅表隔离结构，可能通过增强运动精度（约提升30%的形变效率）和降低能量损耗（约15%的收缩阻力减少），为复杂语音的产生奠定生理基础。这种解剖结构的进化创新，可能与人科类灵长动物的社会复杂度提升存在协同进化关系。

该研究对临床医学和仿生工程具有现实意义：1）唇部组织修复技术可借鉴人类SMAS Type IIa的纤维排列模式；2）假体唇部重建需考虑脂肪组织占比（建议比例不低于35%）；3）机器人唇部驱动系统可模拟人类DLTs/OOm的力学耦合关系。这些应用前景在论文的作者贡献部分有详细分工说明，显示研究团队在基础研究与技术创新间的有效衔接。

研究结论强调了微观解剖结构与宏观功能的关联性：唇部组织的三维排列模式（如OOm的钩状弯曲）和成分比例（脂肪/肌肉/结缔组织）共同决定了运动精度和能量效率。这种结构-功能对应关系为进化生物学家提供了新的研究范式——通过显微解剖比较揭示行为能力的进化轨迹。正如讨论部分指出的，后续研究应结合神经影像技术和行为观察，全面解析解剖结构、神经控制与语言行为的协同进化机制。