《Zoologischer Anzeiger》：Limpets of the family Lepetidae (Patellogastropoda) from the continental shelf of the Northwestern Pacific – generic and specific composition
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Lepetidae科的系统发育研究表明，基于COI、16S、12S和H3四个基因标记，西北太平洋Lepetidae物种形成高度支持的类群。形态学分析证实Sagamilepeta sagamiensis应归入Lepeta属，而Cryptobranchia属因 radular形态差异和系统发育位置保持独立。研究还发现分布广泛的Limalepeta新物种。通过壳形和radula特征建立西北太平洋Lepetidae鉴定关键。
Ivan D. Ilin | Svetlana N. Sharina | Alexei V. Chernyshev
世界海洋研究所，远东联邦大学，符拉迪沃斯托克，690922，俄罗斯
摘要
Lepetidae（Gray, 1850）是一类小型帽贝，分布范围从潮间带到深渊区域。该科的单系性得到了形态学特征和分子系统发育分析的支持，但其内部系统关系尚未明确。基于四个基因标记（COI、16S、12S和H3）的最新系统发育分析揭示了一个得到高度支持的分支，其中包括西北太平洋地区的Lepetidae物种。Sagamilepeta sagamiensis 是Lepeta caeca 的姐妹种，根据形态学特征和遗传距离，应将其归入Lepeta 属。Cryptobranchia 是一个独立的属，其在齿舌形态和系统发育位置上均与Lepeta 不同。此外，分析还发现了一个新的未描述物种Limalepeta ，其具有两栖生活习性。本文提供了基于贝壳和齿舌形态的西北太平洋Lepetidae物种鉴定关键。
引言
腹足纲帽贝（Patellogastropoda亚纲）在分类学上是一个非常复杂的群体。由于它们简单的贝壳形状和颜色模式的显著种内变异，以及同一属甚至同一科内齿舌形态的统一性，仅依靠形态学特征来鉴定这些帽贝存在很大困难。因此，对于这一群体而言，使用分子遗传学方法几乎是描述新物种和确定系统发育关系的必要手段。
Lepetidae（Gray, 1850）是少数几个尚未通过分子系统发育分析修订其属分类的腹足纲帽贝科之一。根据现有数据，该科包含7个属，共计22个物种（MolluscaBase，编辑，2025：
https://www.molluscabase.org/ ），主要分布在世界海洋的极地、北方及温带区域。它们的独特特征是齿舌中的四个内侧齿融合形成了一个“中央齿”（Lindberg, 1998; McLean, 1990）。根据Moskalev（1977）的研究，齿舌形态可作为Lepetidae分类的主要依据。这种分类方法将西北太平洋地区的Lepetidae分为四个属：
Cryptobranchia （Middendorff, 1851，具有大的中央尖齿）、
Limalepeta （Moskalev, 1977，具有等大的中央尖齿）、
Lepeta （Gray, 1842，具有三角形的中央齿）和
Propilidium （Forbes & Hanley, 1849，具有三角形的中央齿且壳顶向后凹陷）（Moskalev, 1977）。目前，
Cryptobranchia 被认为是
Lepeta 的次级同物异名，而
Limalepeta 仍为一个独立属（MolluscaBase，编辑，2025：
https://www.molluscabase.org/ ）。
Sagamilepeta （Okutani, 1987）也被视为一个独立属，但它与
Lepeta 的差异尚不明确。最近，研究人员描述了深水物种
Bathylepeta wadatsumi （C. Chen, M. Tsuda & Ishitani, 2025），将其分布范围扩展到了西北太平洋（Chen et al., 2025）。
本研究试图通过结合形态学和分子系统发育方法的综合途径，解决西北太平洋大陆架上Lepetidae属和物种数量的问题。需要指出的是，Propilidium moskalevi （Chernyshev, 2024 = Propilidium reticulatum Moskalev, 1977）仅在千岛-堪察加海沟的深渊区域（5000–6100米）被发现，其模式标本仅以贝壳形式保存（Moskalev, 1977），因此未纳入本研究范围。
样本采集
样本采集
样本采集自鄂霍次克海、日本海、白海和白令海的不同地点（表1，图1）。潮间带样本通过潜水方式采集，深度在1至7米之间；15米以下的样本则使用Agassiz拖网采集。活体样本保存在96%的乙醇中。凭证标本存放在俄罗斯科学院远东分院A.V. Zhirmunsky国家海洋生物学博物馆（符拉迪沃斯托克）。Sagamilepeta 的贝壳...
贝壳
Lepetidae物种的贝壳外观在不同物种间差异较小，因为它们缺乏大多数腹足纲帽贝典型的颜色图案（图2）。值得注意的是，许多Lepeta caeca（O.F. Müller, 1776）的标本贝壳顶端出现腐蚀现象，有时腐蚀程度严重到可以看到软体部分。
通常，贝壳的雕刻结构仍可清晰区分，并在不同物种间存在差异。L. caeca的贝壳雕刻结构由放射状纹路构成...
Lepetidae的属分类和系统发育关系
Lepetidae的单系性得到了形态学和分子系统发育分析的充分支持，但其内部的一些关系仍不明确。基于两个基因标记（COI和H3）的最新系统发育分析表明，该科包含两个姐妹分支：（1）Cryptobranchia 、Lepeta 、Limalepeta 和Sagamilepeta 属；（2）Bathylepeta 和Iothia 属（Warén et al., 2011）。然而，第二个分支的支持度较低（pp = 68；BS = 0.76）。
作者贡献声明
Ivan D. Ilin： 撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、软件应用、方法论设计、调查实施、数据分析、数据管理。Svetlana N. Sharina： 初稿撰写、数据可视化、结果验证、软件应用、方法论设计、调查实施、数据分析。Alexei V. Chernyshev： 撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、结果验证、项目监督、调查实施、数据管理、概念构思。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢Takenori Sasaki、Kira Regel、Vladimir Mordukhovich、Elena Chaban和Ivan Nekhaev提供研究所需的标本。同时，我们也非常感谢两位匿名审稿人对早期手稿提出的建设性意见。此外，感谢Svetlana Ilina对手稿英文部分的校对工作。所有样本的采集均遵循了适当的采集规程，并在伦理指导下进行。
