印度-西太平洋地区栖息于岩石中的Smaragdinella蜗牛（头盾目，Haminoeidae科）的多样性与分子系统发育

《Systematics and Biodiversity》：Diversity and molecular phylogeny of the Indo-West Pacific rock dwelling Smaragdinella snails (Cephalaspidea, Haminoeidae)

　　本研究基于线粒体基因组及核18S、28S rRNA数据，系统分析海羊齿属（Smaragdinella）物种多样性，揭示其分化为太平洋和印度洋两大地理群系，并鉴定13-14个候选物种，提出属级分类需进一步验证。

　　
该研究系统探讨了印度-西太平洋地区海洋腹足类Smaragdinella属的物种多样性、系统发育关系及演化机制。作为该属首个全球性分子系统发育分析，研究整合了来自22个标本的完整线粒体基因组数据和12个标本的核18S及28S rRNA基因数据，结合形态解剖学分析，揭示了该属远超传统认知的物种多样性。

研究显示，Smaragdinella现存物种数量达13-14个，较MolluscaBase数据库记载的3个有效物种扩张约4.7倍。分子系统发育分析将所有标本分为两大地理群组：太平洋群组（含7个太平洋岛屿物种及1个红海/阿曼物种）和印度洋群组（含6-7个印度洋物种）。两个群组在分子水平（COI基因平均差异17.1%）和形态解剖学特征上均呈现显著分化。

太平洋群组物种具有以下共同特征：壳后端具明显延伸突起，咀嚼齿矩形且边缘光滑，嗉囊板 posterior侧具密集脊沟，并具有高行列数（29-44行）和较宽侧齿带（20-29个）。其地理分布涵盖法属波利尼西亚、中途岛至日本东京湾的广阔区域，其中Smaragdinella sp.11作为红海特有物种，可能起源于5Ma前的阿拉伯半岛-太平洋迁徙事件，受红海冷流阻隔形成独立演化支系。

印度洋群组呈现更复杂的系统发育结构：新加坡西部发现的Smaragdinella sp.3与邻近海域的sp.4形成姐妹物种对，两者壳后突起较退化，嗉囊板呈对称脊沟结构，咬合齿呈半月形且边缘锯齿状。该群组包含4个印度洋特有物种和1个跨印度洋分布物种Smaragdinella sp.5，其分布从印度西海岸延伸至南非，但缺失于阿拉伯半岛，可能与该区域持续存在的冷洋流阻隔有关。

形态解剖学研究发现，两大群组在消化系统（嗉囊板结构）、生殖系统（精囊形态）和咬合器官（齿形及排列）存在显著差异。太平洋物种的嗉囊板 posterior侧具密集脊沟（53-103条），而印度洋物种仅有21-46条。咬合齿形态差异尤为明显：太平洋群组具矩形咬合齿（齿高/宽比2.1:1）和光滑边缘，而印度洋物种咬合齿呈半月形（齿高/宽比1.3:1）且边缘具锯齿状纹路。

分子钟分析显示该属分化历史可追溯至中新生代（约14.75-10.38Ma），太平洋群组形成时间较晚（1.6-0.89Ma）。遗传距离研究揭示，印度洋群组中sp.6与sp.5的分化仅4.69%，低于传统物种界定阈值（约5-10%），其地理分布从印度西海岸至日本南部呈连续带状分布，暗示近期地理扩张。而太平洋群组中sp.12与sp.14的分化达21%，可能源于新生代板块运动导致的地理隔离。

该研究首次提出Smaragdinella属的系统分类修订方案：建议将印度洋群组升格为独立属（新属名待定），原属名Smaragdinella A. Adams应仅保留太平洋群组物种。这一分类调整将解释长期存在的形态相似但分子差异显著（COI距离>15%）的物种难题，例如原归为S. calyculata的6个异名种实为3个新物种，与S. sieboldi形成跨太平洋的亲缘关系。

研究还揭示了独特的生态适应机制：太平洋物种演化出更复杂的嗉囊板结构（平均53条脊沟）以适应高流量潮间带摄食，而印度洋物种则演化出更高效的咬合齿形态（半月形齿形）应对低潮期硬质基质啃食。这种形态分化与地理隔离形成正反馈，强化了物种间的生殖隔离。例如，太平洋群组雄性生殖系统具有明显的圆形前列腺结构，而印度洋物种的前列腺呈长管状，这种解剖差异可能影响交配行为。

该研究为海陆过渡带腹足类的分类提供了新范式，其采用的混合数据整合策略（线粒体全基因组+核rRNA）显著提高了系统发育分辨率（ Bayesian posterior probability达100%）。特别值得注意的是，通过ASAP物种界定算法，结合遗传距离（4.69%-21.01%）和形态标记（壳后突起长度、咬合齿形态），成功区分了传统形态学难以鉴别的近缘种。例如，太平洋群组中的sp.8（关岛标本）与sp.11（红海标本）虽基因距离仅5.3%，但壳后突起长度差异达3倍，结合嗉囊板结构差异，确认其为独立物种。

研究还发现跨印度洋扩散事件：圣诞节岛发现的Smaragdinella sp.13（太平洋群组成员）与关岛sp.8具有相同核糖体基因型，但线粒体基因型差异达18.6%。这暗示该物种可能通过印尼通过流（Indonesia Throughflow）完成跨洋扩散，并伴随快速形态适应。类似现象在红海物种sp.11中发现，其线粒体基因与太平洋群组sp.12的基因距离仅4.7%，但壳后突起长度差异达0.8mm，符合新生代陆架抬升导致的形态趋异。

未来研究需重点关注：1）开发更高效的核多态性标记（如ITS序列）；2）结合生态位模型分析形态分化的适应性驱动；3）对红海特有物种进行独立系统发育分析。此外，该属在新生代扩张过程中可能经历过多次瓶颈效应，需通过分子钟模型检验。研究证实，传统基于壳形态的分类方法仅能识别物种间的表面相似性，而无法捕捉深层系统发育结构，分子数据在物种界定中的关键作用得到充分验证。

该成果不仅修正了现有分类体系，更为理解海洋过渡带生物的演化提供了新视角。研究揭示的地理隔离与形态适应的协同进化机制，对预测气候变化下该属物种分布变化具有重要参考价值。例如，太平洋群组中sp.10（夏威夷标本）与sp.11（红海标本）的形态过渡特征，可能暗示其存在连接性基因流通道，这需要通过更密集的标本采样和生态数据分析进一步验证。