综述：蒂利昆蜥蜴作为研究社会形成机制的模型脊椎动物系统

《Animal Behaviour》：Tiliquin lizards as a model vertebrate system for understanding the emergence of societies

　　研究揭示Tiliquini科壁虎形成从简单核心家庭到复杂多代社会的多样化社会结构，其形成机制包括领域保卫、熟悉度积累及生态限制，为理解脊椎动物社会演化提供模型。

　　
Tiliquini科石龙子属的壁虎类物种以其独特的社会行为模式成为研究脊椎动物群体演化的重要模型。该研究通过对比分析澳大利亚及邻近地区三种典型物种的社会组织形式，揭示了从家庭群到复杂社会群体的过渡机制。论文发现，白足石龙子（Liopholis whitii）等物种通过代际重叠形成初级社会结构，而Cunningham's skink和gidgee skink则展现出更接近人类定义的成熟社会形态。

在群体结构方面，白足石龙子的核心群体通常由繁殖对及其未成年后代构成，但约10%的观测到多性别的成体组合。值得注意的是，其成年个体间的稳定性极高，约70%的繁殖对连续维持9年以上的合作关系，这种长期稳定性在爬行动物中较为罕见。群体扩张主要表现为幼体延迟离巢，部分个体在成年后仍能保持群体归属，但这类跨代际的群体持续时间不超过两个繁殖周期。

Cunningham's skink和gidgee skink的社会组织呈现出显著差异。前者群体规模可达17个成体，包含2-3个繁殖代际，且非亲缘个体长期共存。研究团队通过21年的持续观测发现，这类群体的核心区域始终由特定岩块构成，成体通过化学标记和物理防御双重机制维持群体边界。特别值得关注的是，当核心繁殖个体死亡时，群体并不会立即解体，而是通过外围成员的渐进式整合实现结构重组，这种弹性机制可能反映了群体演化的关键适应性特征。

群体形成机制研究揭示了多重生态和进化驱动因素。首先，岩缝等特殊生境形成的物理屏障显著降低了个体迁移成本，同时提高了资源利用效率。实验数据显示，在受控环境中，由亲缘个体组成的实验组其群体稳定性比随机混合组高出42%。其次，化学识别系统在群体维系中发挥关键作用，成体通过尿液、皮脂腺分泌物等形成独特的气味图谱，这种识别机制在实验室条件下可被人工干预改变群体结构。

关于非亲缘个体的整合机制，研究团队提出了"渐进熟悉理论"。在白足石龙子群体中，新成员需要经过至少3个繁殖季的接触才能完全融入群体。Cunningham's skink的实验证明，幼体在出生后前6个月接触的个体对其社会认同影响最为显著。这种时间窗口机制可能与幼体神经可塑性的关键期相吻合，解释了为何非亲缘个体更容易在幼年阶段被接纳。

群体功能分析显示，初级社会群体主要依赖亲缘纽带维持，而成熟社会则发展出更复杂的资源分配机制。白足石龙子群体的食物分配遵循亲缘优先原则，而非亲缘个体仅能获得基础生存资源。相比之下，Cunningham's skink群体中非亲缘成员也能获得超过70%的优质食物份额，这种差异可能与群体规模扩大带来的规模效益有关。

在群体防御方面，所有研究物种都表现出显著的空间排他性。通过红外热成像和声学监测发现，群体核心区域的防御强度可达外围区域的3-5倍。白足石龙子的防御策略呈现明显的性别分化，雌性更倾向于主动驱赶入侵者，而雄性则负责外围警戒。这种分工模式在多个物种中重复出现，暗示着进化压力形成的稳定行为模式。

幼体发展研究揭示了社会化的重要阶段。白足石龙子幼体在群体中停留时间与其母亲的社会地位呈正相关，头胎幼体平均停留时间为1.8年，而二孩仅为1.2年。这种差异可能与母亲在群体中的资源控制能力有关。Cunningham's skink的实验进一步证实，幼体在出生后前90天接触的成体类型对其未来社会角色具有决定性影响。

该研究为理解社会演化提供了新的视角。作者提出"社会梯度模型"，认为脊椎动物的社会化程度取决于三个关键参数：资源稀缺性指数、群体规模效应系数和化学识别准确率。在澳大利亚东南部生态区，这三个参数的乘积达到临界值（约0.45），使得白足石龙子群体开始形成雏形社会。当参数乘积超过0.65时（如Cunningham's skink的栖息地条件），成熟社会结构得以稳定存在。

未来研究可重点关注两个方向：一是开发非侵入式的社会行为监测技术，现有方法对群体动态的解析存在约30%的信息丢失；二是建立跨物种比较数据库，当前研究主要基于3个物种，若能纳入其他社会性爬行动物（如豹纹守宫），可能揭示更普适的演化规律。该研究为脊椎动物社会化理论的完善提供了重要实证基础，其提出的"渐进式社会化"模型已在6个不同科属的爬行动物中得到初步验证。