综述:天然启发的解决方案:用于蚊子管理的化学信息素、植物源和微生物工具
《Journal of Pest Science》:Nature-inspired solutions: semiochemical, botanical, and microbial tools, for mosquito management
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时间:2025年12月06日
来源:Journal of Pest Science 4.1
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本综述系统评述了化学信息素、植物源杀虫剂和微生物制剂等可持续工具在蚊子综合治理(IVM)中的应用。文章重点探讨了这些生物合理性策略的致死与亚致死效应、作用机制及创新制剂(如微纳结构递送系统),并评估其生态安全性及实际可行性,为开发环境兼容的蚊媒控制方案提供了关键见解。
蚊子(双翅目:蚊科)是影响公众健康最重要的节肢动物媒介,传播登革热、基孔肯雅热、疟疾、黄热病、西尼罗河病毒、裂谷热、寨卡病毒和日本脑炎等病原体。据《世界疟疾报告2022》估计,2021年全球发生了2.47亿疟疾病例,比2019年的2.32亿有所增加,这凸显了全球范围内控制蚊媒种群的迫切需求。
当前,蚊子控制主要依赖有机磷类、氨基甲酸酯类和拟除虫菊酯类等合成杀虫剂。然而,这种策略面临着显著缺陷,包括这些化合物对非靶标生物的潜在毒性,以及蚊子频繁接触这些化学物质后产生的日益严重的抗性。此外,蚊子也显示出对生物防治剂(如昆虫病原真菌)的耐受性。与化学杀虫剂的遗传驱动抗性不同,这种耐受性似乎由免疫机制介导,包括黑化和抗菌肽合成等通路的激活。这些发现表明,蚊子可以调节其免疫反应以更好地耐受真菌感染。
鉴于对合成杀虫剂有效且可持续替代品的迫切需求,一系列补充性蚊子控制工具已被探索。其中,不育昆虫技术(SIT)和不相容昆虫技术(IIT)——后者涉及如沃尔巴克氏体(Wolbachia)等内共生细菌以诱导生殖不相容——已获得相当多的关注。此外,“精准引导不育昆虫技术”(pgSIT)利用基于CRISPR的方法产生不育雄虫和不会飞的雌虫,已成为一种有前景的策略,具有安全、有效和可逆田间应用的潜力。
化学信息素和行为操纵也已成为媒介和害虫管理的创新策略。同时,使用生物制剂如昆虫病原真菌以及植物源化合物(包括精油和植物提取物)已在各种研究中显示出有希望的结果。这些方法共同反映了一个日益增长但被忽视的研究领域,旨在开发可持续且环境兼容的蚊媒管理策略。
合成杀虫剂在蚊子控制中长期有效性的两个主要问题是抗性的发展及相关环境毒性。例如,在疟疾媒介(如冈比亚按蚊)和西尼罗河病毒媒介(如尖音库蚊)中对杀虫剂的抗性可能早在25年前就在非洲、美洲和欧洲出现。根据节肢动物杀虫剂抗性数据库(APRD)的数据,蚊科已在全球累积了2876例杀虫剂抗性报告,其中登革热、寨卡病毒、黄热病等病毒的媒介埃及伊蚊和白纹伊蚊分别占588例和252例。
蚊子杀虫剂抗性包括多种降低控制计划有效性的机制。传统上,抗性主要分为两类:靶标抗性和代谢抗性。靶标抗性主要是由于电压门控钠通道(VGSC)蛋白中的非同义突变,特别是在结构域II的第6段,这阻止了拟除虫菊酯类和滴滴涕等杀虫剂与其作用位点结合,从而降低了其有效性。这种机制,通常称为击倒抗性(kdr),在拟除虫菊酯已被广泛使用的地区尤为普遍。最近的证据证实,VGSC突变(如L1014F、L1014S和其他变体)现在在非洲、亚洲和美洲的伊蚊和按蚊种群中普遍存在,对媒介控制计划构成了重大挑战。
代谢抗性源于解毒酶如细胞色素P450单加氧酶、羧酸酯酶和谷胱甘肽S-转移酶(GSTs)的过表达,这些酶可以在杀虫剂到达靶标之前降解或隔离它们。这种机制可以赋予对多类杀虫剂的交叉抗性,使管理策略复杂化。例如,P450基因(如CYP9J32、CYP9M10、CYP6P9a/b)的过表达与按蚊种类的拟除虫菊酯抗性密切相关,并与白纹伊蚊种群中对双硫磷、马拉硫磷、氯菊酯和溴氰菊酯的抗性相关。
除了靶标和代谢抗性外,降低穿透抗性也是一种重要机制,涉及昆虫表皮的修饰,减少杀虫剂的渗透。例如,更厚或富含表皮烃的改变表皮与冈比亚按蚊的拟除虫菊酯抗性有关。这些修饰可以延迟或阻止致死浓度的杀虫剂到达靶标位点,与代谢或特异性抗性协同作用。
最后,行为抗性常常被低估,它指的是蚊子行为的改变,减少了与杀虫剂的接触,例如避开处理过的表面或改变取食和栖息模式。最近的研究表明,这种行为抗性也可能有分子基础,涉及嗅觉受体基因、味觉受体、离子型受体和昼夜节律调节器的突变。这些发现表明,行为抗性并非纯粹的生态现象,而是可能由增强蚊子杀虫剂压力下生存的遗传和调控适应所支撑。
除了抗性,杀虫剂还带来显著的生态问题。这些化合物不仅影响蚊子,还对非靶标物种(包括没有医学或经济重要性的昆虫和水生生物)产生有害影响。许多研究表明,杀虫剂可能对生物多样性产生不利影响,其后果范围从直接死亡到敏感物种生殖能力受损。这种附带损害可能通过减少天然蚊子捕食者并促进其他害虫和媒介的增殖来破坏生态动态。
需要注意的是,虽然天然来源的杀虫剂被认为比合成杀虫剂更环保、可生物降解,但它们也可能对非靶标物种产生毒性作用。例如,最近一项荟萃分析显示,大多数关于植物源杀虫剂的研究主要关注害虫昆虫,常常忽视其对非靶标生物的影响。这种疏忽令人担忧,因为对有益物种(如传粉者和天敌)的亚致死效应可能与直接死亡同等甚至更具后果。确实,一些用作农药的植物源产品已被证明通过改变有益生物(例如天然害虫捕食者)的生殖能力或行为而对生物多样性产生负面影响。类似地,某些生物防治剂如昆虫病原真菌球孢白僵菌(Beauveria bassiana Vuill)已证明有潜力对非靶标物种(包括天敌和其他有益昆虫)造成不利影响。
总之,蚊子对合成和植物源杀虫剂日益增长的抗性,连同其潜在的生态风险,强调了开发更安全、更有效和可持续的媒介控制策略的迫切需求。然而,扩展对生物合理性杀虫剂对非靶标群落的亚致死和长期效应的评估也至关重要。
化学信息素是介导生物体之间通讯的化合物,允许一个个体向另一个个体发送信号,从而影响行为或发育。这些化合物对于生态过程至关重要,如觅食、交配、产卵和防御。化学信息素通常按它们介导的相互作用类型分类:信息素作用于种内通讯,而化感物质介导种间信号传递。信息素在同种个体之间交换,可以按功能进一步分类,包括性信息素、聚集信息素、报警信息素、驱产卵信息素、巢友识别信息素、踪迹信息素、招募信息素和后蚁信息素。化感物质在不同物种间起作用,通常分为利己素(受益于接收者)、利它素(受益于释放者)、互利素(使双方受益)和死物信息素(由非生命源释放并有益于接收者),文献中偶尔会提出其他术语。
在综合治理(IVM)框架内,化学信息素策略为蚊子控制提供了可持续的工具。由于蚊子严重依赖化学线索寻找宿主和产卵地点,它们的行为可以通过吸引和/或驱避来操纵, potentially reducing reliance on conventional insecticides. 几种用于昆虫学的基于化学信息素的方法适用于蚊子控制(图2)。大量诱捕使用引诱剂来清除大量昆虫,包括蚊子。交配干扰在农业害虫中广泛应用,旨在通过合成信号干扰寻找配偶;在蚊子中,相关方法正在出现,可能利用长距离气味线索或其他模态。诱杀将引诱剂与陷阱中的致命剂结合。推拉部署驱避剂将蚊子从脆弱区域驱离,同时将它们拉向指定的产卵地点或陷阱。
有效的监测和控制取决于针对不同的行为和生理状态:寻找宿主的雌蚊定向于人类气味线索和CO2羽流,而怀卵雌蚊则对有机浸液或特定化学信息素产生的产卵信号作出反应。因此,陷阱性能、物种组成和操作可行性因平台而异(图3)。除了捕获数量外,实际考虑因素,如电源需求、引诱剂可用性、CO2后勤、室内/室外适用性和补充计划,塑造了现实世界的采用和成本。与此相关,表2综合了用于蚊子监测和控制的主要陷阱类别。寻找宿主的吸入式陷阱,如BG-Sentinel 2、CDC光诱陷阱、Suna和MM-X,将电风扇与气味引诱剂和/或CO2结合以模拟人类线索,而怀卵陷阱,如CDC-AGO和用雪松醇或土臭素诱饵的产卵陷阱,利用产卵信号。对于每个平台,该表报告了诱捕技术和独特特征、使用的引诱剂化学物质(如乳酸、氨、己酸混合物、CO2、雪松醇、土臭素)、最常捕获的蚊子分类群(伊蚊、库蚊、按蚊)、典型部署环境(室内/室外)、是否需要化学补充以及主要参考文献。
干扰蚊子生物学和生态学的嗅觉信号的操纵代表了在IVM框架内开发创新策略的关键领域。在这种情况下,化学信息素是用于检测、监测和控制具有医学重要性的媒介昆虫的多功能工具。
蚊子依赖多种挥发性化合物来定位必需资源,如交配伴侣、合适的产卵地点和食物来源。这种对化学信号的依赖已被探索作为基于行为的蚊子种群干预途径。例如,配偶定位由性和聚集信息素介导,其识别使得能够开发特定的引诱剂。在阿拉伯按蚊和冈比亚按蚊中,雄性在生殖群飞期间释放挥发性化合物,如3-羟基-2-丁酮(乙偶姻)、6-甲基-5-庚烯-2-酮(苏卡酮)、辛醛、壬醛和癸醛。类似地,在埃及伊蚊中,已在两性中鉴定出三种聚集信息素:2,6,6-三甲基环己-2-烯-1,4-二酮(酮异佛尔酮)、2,2,6-三甲基环己烷-1,4-二酮(酮异佛尔酮的饱和类似物)和1-(4-乙基苯基)乙酮。这些化合物促进处子雄性和雌性的聚集,从而 facilitating mating.
产卵地点选择也由怀卵雌蚊检测的化学信号介导。这些信号可能来自同种个体(如卵、幼虫)、水中和基质中存在的微生物或某些植物释放的挥发性化合物。这些化合物在陷阱中的应用已被探索用于蚊子种群监测和减少。
然而,许多这些化学化合物在田间条件下的功效尚未得到最终验证。一个显著的例子是正二十一烷,当与昆虫生长调节剂结合时,已显示出作为埃及伊蚊和白纹伊蚊怀卵雌蚊的引诱剂和致死剂的功效。然而,正二十一烷的效果可能因物种而异,据报道它能驱避长须库蚊(Culiseta longiareolata)的产卵雌蚊。这些发现突出了嗅觉调节作为一种基于行为的控制策略的潜力,在蚊子监测和种群抑制中具有直接应用,特别是在IVM框架内与其他方法整合时。
已鉴定出几种有机来源的引诱剂能刺激蚊子产卵。例如,某些细菌产生的化合物已显示能以高达95%的效果诱导埃及伊蚊产卵。这些化合物包括十四烷酸、壬酸和十四烷酸甲酯。类似地,合成土臭素(一种在蓝细菌中发现的挥发性化合物)在陷阱设计中已显示出作为产卵引诱剂的前景。另一个值得注意的化合物是雪松醇,在天然产卵地点的土壤中鉴定出来,也存在于针叶树精油中,它对冈比亚按蚊的怀卵雌蚊是有效的引诱剂。
植物源引诱剂也能有效收集埃及伊蚊卵。一个例子是AtrAedesTM,它含有在发酵的大黍(Megathyrsus maximus (Jacq.) Simon & Jacobs, 禾本科)植物中鉴定出的壬醛、癸醛、苯并噻唑、粪臭素、对甲酚、柠檬烯和吲哚化合物。MosquiTRAPTM(Ecovec Inc.),一种用壬醛、癸醛和3-甲基酚配制的产卵陷阱,也获得了专利。
除了挥发性有机化合物(VOCs),蚊子也依赖CO2、热量、湿度和视觉线索来定位宿主。因此,CO2通常用于陷阱中以补充其他引诱剂,通常通过缓释气体罐、干冰或糖和糖蜜的发酵来输送。几种由脊椎动物宿主释放的其他化合物,如乳酸、羧酸、酮、氨和胺,已显示是埃及伊蚊和冈比亚按蚊的有效引诱剂。关于这些宿主相关VOCs的全面概述,读者可参考Bezerra-Santos等人(2024)的最新综述。
人们也广泛认识到,糖的摄入对成年蚊子的生存至关重要,因为它提供了主要的能量来源。一些基于糖的吸引性有毒饵料(ATBs)刺激取食行为,并能吸引和杀死库蚊、按蚊和伊蚊种类。当与硼酸、氯芬吡或唑虫酰胺等杀虫剂结合时,ATBs可用于室内和室外环境的蚊子控制。
化学信息素也代表了一个有希望纳入IVM计划的工具,因为它们提供了几个优势:对昆虫的特异性、抗性发展风险低、对非靶标生物毒性最小以及在相对低浓度下有效。然而,首先必须评估几个因素,包括适当的释放速率、允许缓慢高效饵料扩散的分配器、保质期以及陷阱的设计和成本。
此外,在蚊子管理中使用化学信息素面临的挑战是开发模拟不同媒介物种感知的自然气味的制剂,因为蚊子可能对单个化合物或复杂混合物有选择性地响应。
植物因其与草食昆虫的协同进化斗争而产生许多具有杀虫活性的次生代谢物。许多植物源化合物具有杀虫、生长抑制、驱避和/或拒食特性。这些代谢物中的一些是挥发性成分,可以通过水或蒸汽蒸馏、冷压或干馏从植物组织中提取,形成精油。大多数精油是单萜和倍半萜的复杂混合物,还有一些酚类化合物(如百里香酚、香芹酚和丁子香酚)通过甲羟酸或MEP途径从异戊二烯途径生物合成而来,而不是从莽草酸途径衍生。
大量研究表明,萜烯的毒性可能通过神经毒性效应表现出来,例如乙酰胆碱酯酶(AChE)抑制、与γ-氨基丁酸(GABA)和章鱼胺受体相互作用以及谷氨酸依赖性氯离子通道的阻断。因此,植物源生物杀虫剂引起了越来越多的兴趣。对蚊子具有杀虫作用的主要植物科包括唇形科、芸香科、禾本科、姜科、胡椒科、柏科、楝科、茄科、菊科和夹竹桃科。
植物源杀虫剂因其多重优势而日益被认为是常规化学控制的可持续替代品。这些化合物在低剂量下有效、成本效益高、可生物降解,并且对脊椎动物非靶标毒性降低。此外,它们的多重作用模式降低了昆虫种群产生抗性的可能性。同样,植物作为生态和安全来源的有利公众认知增强了其更广泛应用潜力。然而,尽管有其生态特性,植物源杀虫剂也有某些局限性。精油和植物源产品可能因代谢抗性机制而失效。特别是,伊蚊属(Aedes spp.)可以通过细胞色素P450单加氧酶(CYP450)、谷胱甘肽-S-转移酶(GSTs)、酯酶和UDP-葡萄糖基转移酶(UGTs)等酶代谢和解毒植物源化合物,从而降低其杀虫活性。这些解毒酶通常与合成杀虫剂的抗性有关,导致交叉抗性风险。
为了应对这些挑战,最近的研究集中在提高植物源化合物的生物利用度、稳定性和残留活性的制剂技术上。进展包括开发纳米乳剂、聚合物纳米胶囊和微胶囊系统,这些系统保护精油免受挥发和光降解,确保更缓慢和靶向释放。例如,百里香(Thymus vulgaris)精油纳米乳剂及其基于壳聚糖的包裹体对埃及伊蚊、斯氏按蚊(Anopheles stephensi Liston)和三带喙库蚊(Culex tritaeniorhynchus Giles)表现出强烈的杀幼虫效果,包裹制剂在较低浓度下实现高达100%死亡率,并在48小时内显示控释。类似地,将卡林娜(Carlina acaulis)精油及其主要成分卡林娜氧化物包裹到微乳和纳米乳中,增强了对致倦库蚊(Culex quinquefasciatus Say)的杀幼虫持久性,同时降低了哺乳动物毒性,证实了纳米载体系统在提高功效和安全性方面的潜力。其他研究,如Sukumar等人(2014)和Pavela(2016)进一步支持纳米包裹提高了精油的稳定性、分散性和生物利用度,导致半田间条件下更持久的功效。这些例子表明,当前研究已经在植物源杀虫剂的配方上取得了实际改进,直接解决了挥发性和快速降解的局限性。
应注意的是,已报道超过2000种植物对蚊科成员具有杀虫活性。具有杀卵、杀幼虫、杀蛹、杀成虫、驱产卵和拒蜕皮、拒食和驱避特性的植物提取物和精油已被记录。例如,Leyva等人(2017)汇编了美洲239种对蚊子有拮抗作用的植物物种数据。尽管大部分可用数据来自实验室试验,但越来越多的田间和半田间研究报告了植物提取物和精油作为杀幼虫剂和驱避剂针对埃及伊蚊、致倦库蚊和斯氏按蚊测试的有希望结果(见表3)。
植物源杀虫剂,特别是精油,通过多种机制起作用,这些机制因昆虫种类、其发育阶段和精油的组成而异。例如,芳樟醇影响昆虫神经系统的离子运输和乙酰胆碱酯酶活性。在美洲大蠊(Periplaneta americana)中,精油作用于章鱼胺受体,改变神经元信号。其他萜烯、倍半萜和酚类化合物抑制乙酰胆碱酯酶(AChE),导致神经元麻痹和死亡。一些化合物,如互叶白千层(Melaleuca alternifolia)中的4-松油醇和1,8-桉叶素,也干扰解毒酶如GSTs,增强其毒性效应。此外,某些精油通过GABA和章鱼胺受体调节神经传递,并可以改变昆虫生长调节剂,如保幼激素和蜕皮激素。从环境角度看,植物源化合物是可生物降解的,并通过光降解、水解和微生物活动迅速分解。与合成农药相比,这降低了环境持久性,尽管挥发性和快速降解可能需要更频繁的应用。包裹策略通过提高田间条件下的持久性部分解决了这一局限性。
从成本效益的角度来看,这些特性可能使植物源杀虫剂由于更高的生产成本和较低的残留活性而比合成化学品的竞争力低。然而,它们低环境影响、对人和非靶标生物的低毒性以及对抗性管理的贡献代表了长期生态和经济优势,特别是在有机农业和IVM中。
总之,植物源杀虫剂可以被认为是常规控制方法的可行生态和经济替代品。精油、植物提取物及其活性成分已被证明作为杀卵剂、杀幼虫剂、杀蛹剂、杀成虫剂和驱避剂有效,对非靶标生物的副作用有限。应注意的是,配方技术的进步(如纳米包裹和微包裹)也展示了克服解毒和稳定性挑战的成功策略,为蚊子控制计划中更可靠的应用铺平了道路。
雌蚊通过触角和嗅觉受体检测化学信号,以及位于跗节、口器和触角上的接触化学感受器来选择产卵地点。怀卵雌蚊尤其对来自植物、水的微生物组成以及其他成年或未成熟蚊子存在的刺激产生反应,这些刺激可以诱导或抑制产卵。
应注意这些信号可以作为引诱剂或驱避剂,取决于蚊子种类。例如,百慕大草(Cynodon dactylon (L.),禾本科)促进白纹伊蚊产卵,但对埃及伊蚊起驱避作用。基于这些知识,大量研究调查了植物基替代品以抑制怀卵雌蚊产卵。已评估两种主要类型的植物产品:全植物部分和分离的化学化合物。值得注意的是,田间评估已证明其实际潜力。例如,在随机分布在家中的塑料容器中使用的0.1%藿香蓟(Ageratum houstonianum Mill.,菊科)甲醇提取物在室内和室外分别驱避埃及伊蚊产卵79.0-100.0%和74.6-100.0%。印楝(Azadirachta indica A. Juss,楝科)油及其乙酸乙酯馏分和丁醇提取物在200 ppm浓度下也对室外白纹伊蚊显示出驱产卵功效。此外,印楝饼馏分(己烷、甲醇、乙酸乙酯)在相对低剂量(100-200 ppm)下对白纹伊蚊产生高驱避百分比(71-89%)。这些研究表明,植物源产品的驱产卵潜力不限于实验室,可以在现实世界环境中成功复制。然而,剂量、配方和环境稳定性等因素影响其持久性和功效。
通常,具有杀卵活性的产品比杀幼虫剂和杀蛹剂研究得少。然而,几项研究表明植物源化合物可以在抑制蚊子卵孵化中发挥重要作用。例如,印楝油和水黄皮油(Pongamia pinnata (L.),豆科)及其己烷提取物在1 ppm浓度下导致埃及伊蚊和白纹伊蚊100%卵死亡率。类似地,当用源自留兰香(Mentha spicata var. viridis L.,唇形科)精油的薄荷酮氧化物以75.0 μg mL-1剂量处理时,斯氏按蚊卵未能孵化。应用来自水蓼(Persicaria hydropiper (L.),蓼科)叶精油的confertifolin在10 ppm下也导致斯氏按蚊和致倦库蚊卵孵化抑制。用松节油处理埃及伊蚊卵,通过蒸馏松树脂后α-蒎烯和β-蒎烯的光化学异构化获得,产生94%死亡率。
更新的研究报告了同样有希望的结果。例如,诃子(Terminalia chebula Retz.,使君子科)的甲醇和氯仿提取物在250 ppm下导致斯氏按蚊和埃及伊蚊完全卵死亡率。同样,茜草(Rubia cordifolia L.,茜草科)的甲醇提取物对致倦库蚊和埃及伊蚊分别产生82.40%和70.40%的杀卵死亡率。尽管对植物源产品杀卵活性的研究近年来有所增加,但大多数研究是在实验室条件下进行的。因此,有必要在现实世界场景中扩展和多样化测试,以验证其在不同环境条件下的有效性,并巩固其在针对蚊子生命周期多个阶段的媒介控制计划中的整合。
毒理学研究表明,LC50值接近10 ppm的植物提取物在控制蚊子幼虫方面非常有效,突出了它们作为可持续替代品在IVM计划中的潜力,与合成杀虫剂相比环境影响更小,正如多篇综述和专业研究所记载。例如,百里香(Thymus vulgaris L.,唇形科)的精油对致倦库蚊显示出显著的杀幼虫活性,在三龄和四龄幼虫中LC50值低于40 mg L-1。类似地,百里香酚,T. vulgaris精油的主要成分,在30 μg mL-1浓度下达到其最大杀幼虫功效。其他例子包括茴香(Pimpinella anisum L.,伞形科)的精油,其主要成分反式茴香脑在致倦库蚊幼虫中显示LC50值为26-27 μL L-1,以及叙利亚牛至(Origanum syriacum L.,唇形科)的精油,记录对致倦库蚊幼虫的LC50为32.4 mg L-1。特别是,Vanillosmopsis arborea Baker(菊科)精油显示LC50为15.9 mg mL-1,而Ocimum gravissimum L.(唇形科)对埃及伊蚊的LC50为95.8 mg mL-1。此外,莳萝(Anethum graveolens L.,伞形科)精油对埃及伊蚊显示LC50值低于3%。
补充研究涉及杀蛹活性。丁子香(Syzygium aromaticum (L.),桃金娘科)、雪松(Cedrus deodara,松科)和茉莉(Jasminum officinale L.,木犀科)的精油对埃及伊蚊和斯氏按蚊显示出显著效果。斯氏按蚊幼虫对丁子香和雪松油更敏感,LC50值分别为15.72和17.15 ppm,而埃及伊蚊幼虫显示LC50值为46.79和44.36 ppm。茉莉精油对埃及伊蚊幼虫特别有效,LC50值为...
将这些数据放入背景中,用于蚊子控制的常规杀幼虫剂显示低得多的LC50值。例如,双硫磷(一种有机磷)对埃及伊蚊的LC50和LC90值分别约为0.008和0.015 mg L-1。吡丙醚(一种保幼激素类似物)的
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