现存非洲猿类、人类及化石人科动物的舟状骨功能形态学

　　腕骨形态学研究中，采用3D几何形态测量法对比现存非洲灵长类（黑猩猩、大猩猩）、人类及化石人类（南方古猿、纳勒迪人、尼安德特人）的腕骨形态，探讨其功能适应与进化意义。结果表明，现存人类腕骨形态更适应工具使用，而非洲灵长类保留更多行走的特征。化石样本显示独特的形态，可能反映了不同的行为压力。

　　
该研究聚焦于灵长类动物腕骨（scaphoid）的形态学分析，特别是非洲灵长类、现代人类及化石人科样本的对比。通过三维几何形态学（3D GM）技术，研究旨在揭示腕骨形态与功能适应（如行走方式、工具使用）之间的关联，并为人类进化中的手腕结构演变提供依据。

### 研究背景与目的
腕骨scaphoid在灵长类动物中承担着分散机械负荷、维持手腕稳定性的关键功能。非洲灵长类（如黑猩猩、大猩猩）以手掌行走（knuckle-walking）为主，而人类因直立行走和工具使用需求，腕骨形态发生显著变化。尽管前人通过二维测量和简单三维分析已发现部分差异，但受限于传统方法对复杂形态的表征不足，研究未能全面解析scaphoid形态的多样性及其功能意义。因此，本研究首次系统应用三维几何形态学（3D GM）技术，结合微CT扫描和表面建模，对现有及化石样本进行量化分析，旨在更精确地揭示形态差异背后的功能适应机制。

### 研究方法
#### 样本选择
研究纳入54只非洲灵长类（包括24只黑猩猩、5只东部黑猩猩、19只普通黑猩猩和7只倭黑猩猩）、20只现代人类及9件化石样本（涵盖南方古猿、阿提哈鲁德比、纳勒迪人及尼安德特人）。化石样本包括2件纳勒迪人腕骨、5件尼安德特人样本、1件阿提哈鲁德比样本和1件南方古猿样本。所有样本均经过严格筛选，确保无病理损伤且成年个体。

#### 数据采集与处理
1. **三维扫描**：采用微CT（分辨率0.035-0.048毫米）和表面激光扫描技术获取腕骨表面模型。微CT适用于内部结构重建，而表面扫描更适用于外部形态捕捉。对破损样本（如纳勒迪人U.W. 101-1726）进行基于完整样本的形态重建，通过几何插值填补缺失区域。
2. ** landmark 标定**：选取10个解剖学标志点（如腕骨关节面最远点、最远点等）及182个曲线半标志点（追踪关节面轮廓）和217个表面半标志点（覆盖非关节区域）。标志点放置需确保跨物种一致性，并通过双人独立标定验证重复性（误差分析显示标定可靠性达95%以上）。

#### 统计分析方法
- **三维几何形态学（3D GM）**：基于Procrustes回归消除大小差异，提取形状主成分（PCs）。前三个主成分解释了40.9%的形态变异，分别对应腕骨整体形状调整、关节面方向变化及表面曲率差异。
- **形态差异检验**：采用置换检验（Permutational ANOVA）评估不同物种间形态显著性差异（如人类与非洲灵长类差异显著，p<0.001），并利用箱线图分析样本量级与形态变异的关系。

### 关键研究结果
#### 1. 现代人类与非洲灵长类的形态分野
- **人类特征**：腕骨管状隆起（tubercle）短而 robust，掌侧关节面（trapezium-trapezoid）向桡侧扩展，与头状骨（capitate）形成开放远端边界，适应拇指对握力（power grasp）和精确抓握（precision grip）的高负荷需求。
- **非洲灵长类特征**：腕骨管状隆起长且掌侧延伸显著，头状骨远端边界闭合，桡骨关节面扁平，与掌骨（os centrale）融合。这些特征与手掌行走时的压缩载荷分布一致，通过增强腕骨刚性来减少腕关节形变。

#### 2. 不同物种间的形态梯度
- **黑猩猩（Pan troglodytes）与倭黑猩猩（Pan paniscus）**：前者腕骨管状隆起更粗短，关节面方向更接近人类；后者保留更长的管状隆起和圆形桡骨关节面，反映更强的攀爬适应性。
- **大猩猩（Gorilla gorilla）**：与黑猩猩相比，腕骨关节面更圆形，管状隆起向掌侧倾斜角度更大，可能与地面支撑时前臂旋内角度更大相关。
- **尼安德特人**：形态介于非洲灵长类与现代人类之间，表现为更宽的掌侧关节面和较短的管状隆起，可能与工具制作（如石斧加工）中的力分布需求有关。

#### 3. 化石样本的形态定位
- **阿提哈鲁德比（Australopithecus sediba）**：其腕骨形态融合了南方古猿和人类的特征。管状隆起较非洲灵长类短，但不如人类发达；头状骨远端闭合特征接近南方古猿，而桡骨关节面曲率更接近人类，提示其可能兼具攀爬与工具使用能力。
- **纳勒迪人（Homo naledi）**：腕骨形态介于非洲灵长类与人类之间，管状隆起较长且掌侧延伸明显，但桡骨关节面曲率接近人类。这一矛盾现象可能反映其独特的生态位——既保留攀爬行为特征，又发展出初步的工具使用能力。
- **尼安德特人**：形态最接近现代人类，但管状隆起更短，桡骨关节面曲率更平缓，可能适应频繁的力握（如搬运重物或使用石斧）。

### 功能形态学解读
1. **手掌行走与腕骨刚性**：非洲灵长类通过闭合的头状骨远端边界和管状隆起的掌侧延伸，增强腕骨抗扭性，减少手掌行走时腕关节的形变。
2. **工具使用与腕骨适应性**：人类腕骨的开放头状骨远端边界和凸起的桡骨关节面，允许更大的腕关节伸展角度，同时分散拇指抓握产生的剪切力。尼安德特人的过渡形态可能反映其工具使用方式介于旧石器时代早期（强调力握）和晚期（强调精确操作）之间。
3. **演化连续性**：阿提哈鲁德比的形态显示，在人类演化早期，腕骨可能同时适应攀爬和基础工具使用，而纳勒迪人的形态则暗示在更晚的演化阶段，腕骨开始向现代人类特征趋近。

### 局限性与未来方向
1. **样本量限制**：化石样本数量较少（仅9件），且部分重建存在主观性。未来需扩大样本量，尤其是南方古猿及更早人类物种的化石记录。
2. **多关节协同分析不足**：研究仅聚焦scaphoid单骨，未结合三角骨（trapezium）等其他腕骨分析。后续可整合多骨三维模型，建立腕关节整体运动力学模型。
3. **行为与形态的因果推断**：形态差异可能由非功能因素（如生长速率、性选择）驱动。需结合同位素分析、肌肉附着点三维重建等数据，综合评估功能意义。

### 结论
本研究证实三维几何形态学能有效揭示腕骨形态的细微差异及其功能关联。人类腕骨通过管状隆起的短化和关节面方向的调整，实现了从支撑性结构向工具操作适配的转化。化石样本的形态分位则反映了不同物种对行走与工具使用需求的权衡。该方法为解析灵长类腕骨演化提供了新范式，后续研究可结合生物力学模拟（如有限元分析）进一步验证形态-功能假设。