阳光海洋中真菌群落沿粒径谱的生态位分化与生物地理格局解析

《Communications Biology》：Size-fractionated fungal communities in the sunlit ocean

　　本研究针对海洋真菌在颗粒有机物(POM)粒径连续体上的分布规律尚不明确的问题，通过分析全球阳光海洋(Tara Oceans)四个粒径级(0.8-5μm, 5-20μm, 20-180μm, 180-2000μm)的18S rDNA数据，揭示了真菌多样性与相对丰度随粒径增大而降低，其群落构建主要受扩散限制驱动，并与浮游动物等存在显著的共现关系，强调了粒径和生物相互作用在塑造真菌多样性及生物地理格局中的关键作用。

　　

在广阔的海洋中，微小的生命形式主导着全球生物地球化学循环。其中，真菌作为一类真核渗透异养生物，能够通过分泌胞外酶将复杂的聚合物分解为可吸收的小分子有机物，在海洋有机质循环中扮演着日益受到重视的角色。然而，与海洋异养原核生物（如细菌和古菌）相比，我们对真菌如何适应海洋环境、特别是它们在不同大小的颗粒有机物上的分布和功能的认识仍处于起步阶段。海洋中的颗粒有机物是微生物活动的热点，其质量和粒径连续体深刻影响着细菌的生态位分离。那么，一个核心的科学问题随之产生：在海洋这个复杂的生态系统中，真菌的群落结构、多样性和生物地理格局是否也沿着颗粒粒径的梯度呈现出特定的规律？它们与环境中其他生物（如浮游植物、浮游动物）和非生物因素之间存在怎样的相互作用？回答这些问题，对于全面理解海洋碳循环的微生物驱动机制至关重要。

为了深入探索阳光照射的海洋表层（透光层）中真菌群落的粒径分级特征，由Zihao Zhao、Isabell Klawonn、Federico Baltar和Hans-Peter Grossart组成的研究团队，对Tara Oceans环球海洋考察项目获得的18S rRNA基因扩增子数据集进行了深入分析。相关研究成果发表在《Communications Biology》上。

本研究主要利用了Tara Oceans expedition获取的全球海洋样本的18S rRNA基因V9区扩增子测序数据，并辅以宏基因组数据用于原核生物群落分析。研究人员从334个样本中鉴定出真菌相关的扩增子序列变异(ASV)，并利用SILVA、PR2和EUKARYOME等多个数据库进行物种注释以确保准确性。统计分析包括α和β多样性分析、群落结构比较（如PERMANOVA、Mantel test）、共现网络构建、生态位宽度计算、群落组装过程分析（使用iCAMP模型）以及指示物种分析（结合随机森林算法）等，以揭示真菌群落在不同粒径级分和深度层中的分布规律、驱动因素及生态学过程。

真菌群落在全球阳光海洋的分布格局

研究人员从59,121个真核生物ASV中鉴定出508个真菌ASV。子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)是主要的贡献者。真菌的相对丰度在整個真核生物群落中平均为1±5%，且表现出高度的变异性。一个关键发现是，真菌的多样性和相对丰度随着颗粒粒径的增大而显著降低。在较小的粒径级分（0.8-5μm和5-20μm）中，真菌的相对丰度显著高于两个较大的级分（20-180μm和180-2000μm）。此外，在深层叶绿素最大值层(DCM)的较大粒径级分中，真菌的相对丰度显著高于表层(SRF)。

粒径分级真菌群落的结构与影响因素

主坐标分析表明，真菌群落结构呈现出显著的粒径分级聚类模式，特别是0.8-5μm级分的样本与较大粒径级分的样本明显分离。Mantel检验显示，在5-20μm级分中，真菌群落组成与温度、氧气、总无机氮(NO₂+NO₃)以及离海岸距离相关，而在其他级分中未发现这种相关性。真菌群落的 taxonomic composition 在不同粒径级分和海洋区域间也存在明显差异，例如，子囊菌和隐菌门(Cryptomycota)在0.8-5μm级分中占主导，而担子菌门（特别是微球黑粉菌纲Microbotryomycetes）在SRF的较大级分中更为丰富。

海洋真菌与其他真核生物的相互作用

研究发现，真菌群落的α多样性与除真菌外的其他真核生物群落的α多样性呈显著正相关，但与原核生物群落的相关性较弱且具有深度依赖性。有趣的是，真菌的相对丰度与叶绿素浓度呈正相关，特别是在较大粒径级分中，这表明有机物供应与海洋真菌之间存在紧密联系。共现网络分析进一步揭示，真菌与原生浮游动物(protozooplankton)在所有粒径级分中都存在高水平的正共现关系，尤其是在20-180μm级分中，暗示了潜在的捕食者-猎物相互作用。

驱动粒径分级模式的生态机制

通过生态位宽度分析，研究人员将真菌ASV划分为广布种(Generalist)和特化种(Specialist)。结果显示，在SRF层和较小的粒径级分中，广布种占主导；而在DCM层和较大的粒径级分中，特化种更为丰富。共现网络分析表明，真菌物种间主要以正相互作用（合作）为主，且网络的连通性主要由特化种驱动。利用系统发育分箱零模型(iCAMP)分析群落组装过程发现，扩散限制(dispersal limitation)是塑造真菌群落构建的最主要生态过程，其在SRF和DCM层分别解释了85%和80%的群落周转，并且在较大粒径级分中的贡献率接近90%。

关键真菌物种的作用

指示物种分析结合随机森林模型识别出34个对真菌群落粒径分级模式有关键贡献的标记ASV。其中50%属于担子菌门，38%属于子囊菌门，12%属于隐菌门。这些标记ASV的分布具有粒径特异性，例如，黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)的标记ASV仅存在于5-20μm级分，而LKM11型隐菌门则特异性地出现在20-180μm和180-2000μm级分。进一步分析表明，较小粒径级分中的标记ASV多为广布种，且其丰度与环境因子相关；而较大粒径级分中的标记ASV多为特化种，其丰度与环境因子无显著相关，反映了微环境选择的重要性。

本研究通过对全球海洋真菌群落的粒径分级分析，揭示了其强烈的生态位分化现象。真菌的多样性和丰度随粒径增大而降低，群落结构受真核生物多样性和叶绿素水平影响，并与浮游动物等存在密切的共现关系。广布种主导较小粒径级分，而特化种在较大粒径级分占优，共现网络以正相互作用为主并由特化种驱动。扩散限制是群落构建的主要过程。这些发现阐明了颗粒粒径和生物相互作用在构建海洋真菌多样性及生物地理格局中的核心作用，将真菌提升为海洋微生物生态学中不可或缺但此前被低估的关键组成部分。未来的研究结合多标记基因条形码技术和多组学方法，将能更全面地揭示海洋真菌依赖于颗粒的独特生活方式及其在海洋有机质循环中的具体贡献。