长沉积物藻类草皮（LSATs）的崛起：限制珊瑚礁恢复力的新型负反馈机制

《Coral Reefs》：The rise of long-sediment-laden algal turfs: an additional negative feedback process limiting reef resilience

　　本研究聚焦佛罗里达珊瑚礁系统在长期扰动下出现的生态状态转变，提出长沉积物藻类草皮（LSATs）的增殖通过负反馈循环抑制珊瑚恢复。研究通过分析沉积物滞留、鹦嘴鱼生物侵蚀与礁体结构扁平化的相互作用，揭示了高食草动物生物量下仍存在的恢复力悖论，为加勒比海珊瑚礁管理提供了新框架。

　　

在全球气候变化与人为干扰加剧的背景下，珊瑚礁生态系统正面临前所未有的生存危机。传统观点认为，高食草动物（如鹦嘴鱼）生物量和低大型藻类覆盖是珊瑚礁恢复力的核心指标。然而，佛罗里达珊瑚礁却呈现出一幅矛盾图景：尽管拥有西大西洋最庞大的鹦嘴鱼种群，珊瑚覆盖率仍持续低于5%，且大型藻类并未占据主导。这一现象挑战了经典恢复力范式，暗示可能存在未被识别的生态机制。

为解开这一谜题，研究人员提出长沉积物藻类草皮（Long-Sediment-Laden Algal Turfs, LSATs） 的增殖是关键驱动因素。LSATs是沉积物与丝状藻类的混合体，其形成与稳定性通过多重负反馈循环阻碍珊瑚恢复。研究团队通过长期监测数据与生态过程分析，揭示了LSATs如何将礁体“锁定”在低功能退化状态，即使食草压力充足，珊瑚仍难以复苏。

本研究发表于《Coral Reefs》，通过整合 NOAA国家珊瑚礁监测计划（NCRMP） 的长期观测数据、鹦嘴鱼生物侵蚀量化模型（Perry et al. 2023）、沉积物滞留实验（Tebbett et al. 2020a）以及珊瑚幼虫定居响应测试（Speare et al. 2019），系统解析了LSATs对礁体结构与功能的冲击。研究重点包括：（1）鹦嘴鱼生物侵蚀对钙质结构的破坏速率；（2）沉积物滞留与礁体复杂性的相互作用；（3）LSATs对珊瑚招募与生长的直接抑制效应。

珊瑚死亡与生物侵蚀的连锁反应

珊瑚死亡后，其骨骼迅速被藻类草皮和内生生物群落占据。以刮食和挖掘为主的鹦嘴鱼（如Sparisoma viride和Scarus vetula）在取食过程中大量移除钙质结构，年均生物侵蚀量可达85–250 kg/个体（Molina-Hernández and Alvarez-Filip 2024）。在佛罗里达礁区，鹦嘴鱼每年每平方米产生250–1250 g生物源性沉积物（图3），这些沉积物被重新沉积至礁体表面，加剧LSATs的形成。

沉积物滞留与礁体扁平化的正反馈

随着珊瑚骨架的侵蚀，礁体垂直复杂性丧失，平坦表面更易滞留沉积物。陡坡（如活珊瑚侧面）沉积物保留率低，而扁平化礁体促进藻类草皮发育，进一步捕获沉积物（Tebbett and Bellwood 2019）。沉积物负载不仅降低藻类草皮初级生产力（最高减少2000%），还迫使鹦嘴鱼避开LSATs区域，将取食压力集中至剩余复杂结构，加速礁体侵蚀的恶性循环。

LSATs对珊瑚招募与生长的直接抑制

实验表明，沉积物覆盖使Orbicella faveolata幼虫定居率下降99%（Speare et al. 2019），并导致Porites astreoides幼体存活率降至0%（Founrey and Figueiredo 2017）。LSATs还减少促进珊瑚定居的壳状珊瑚藻丰度，同时成为病原体载体（Studivan et al. 2022）。这些效应共同削弱珊瑚种群的自然恢复潜力（图2）。

保护政策的双重效应

鹦嘴鱼保护政策虽成功提升其种群规模，但在珊瑚恢复受阻的背景下，高生物侵蚀率反而加剧礁体退化。研究强调，单一管理策略（如仅保护食草动物）若未同步解决水质、疾病、气候变暖等胁迫，可能引发流动效应（flow effect）——即增强原有生态链路的负面作用（Larrosa et al. 2016）。

结论与展望

LSATs主导的礁体状态代表一种新型生态系统状态，其稳定性源于生物侵蚀、沉积物滞留与珊瑚招募抑制的耦合反馈。这一模型修正了西大西洋珊瑚礁恢复力范式，指出高食草生物量不再必然保障恢复力。研究呼吁采取综合性管理策略，包括珊瑚修复、结构恢复（如人工复杂基质）及捕食者种群重建，以打破LSATs的负反馈循环。未来需优先探索LSATs的形成阈值、功能影响及逆转路径（图4），为全球珊瑚礁的适应性管理提供科学依据。