利用完全双列杂交分析解析F1-F4代大麦产量性状的遗传结构及杂种优势机制

《Scientific Reports》：Enhancing and comparison of yield components through diallel analysis in F1, F2, F3 and F4 barley (Hordeum vulgare L.) populations

　　本研究针对大麦(Hordeum vulgare L.)产量遗传改良难题，通过3×3完全双列杂交设计，系统解析了F1-F4代群体中产量性状的遗传架构。研究发现Arcanda品种具有优异的一般配合力(GCA)，而Arcanda/Asparuh和Alena/Asparuh组合表现出显著的特殊配合力(SCA)。分子标记证实亲本间71%-78%的遗传相似度，为利用杂种优势培育高产稳产品种提供了理论依据和实践方案。

　　

作为世界上最古老的栽培作物之一，大麦(Hordeum vulgare L.)在旱作农业区和麦芽生产领域占据重要地位。土耳其作为大麦主产国，2023年种植面积达330万公顷，但单产仍徘徊在2500公斤/公顷左右，亟需通过遗传改良突破产量瓶颈。然而，大麦产量性状受多基因控制，且存在显著的基因型与环境互作效应，传统育种方法进展缓慢。更为关键的是，育种家们一直面临着一个核心难题：如何准确解析产量构成要素的遗传规律，并在此基础上建立高效的杂交育种策略？

为了解开这个谜题，来自杜兹杰大学的研究团队开展了一项历时四年的系统研究。他们选取三个二棱大麦品种（Arcanda、Alena、Asparuh）作为亲本，采用Griffing方法I模型1构建完全双列杂交群体，首次实现了从F₁到F₄四个世代的连续追踪分析。这项发表在《Scientific Reports》的研究，如同一位耐心的遗传侦探，通过结合经典数量遗传学和现代分子标记技术，逐步揭开了大麦产量性状遗传的神秘面纱。

研究团队运用了三个关键技术方法：首先采用完全双列杂交设计（Griffing Method I, Model 1）在土耳其吉穆绍瓦试验站（40°50'23.2" N, 30°58'24.3" E）进行多代群体构建；其次利用Jinks-Hayman双列杂交分析法计算遗传参数；最后使用iPBS-反转录转座子标记（10对引物）进行亲本遗传多样性分析。

Agronomic Traits

研究发现所有调查性状在基因型间均存在显著差异（P<0.05）。Arcanda/Asparuh组合在四个世代中均表现最优，籽粒产量从F₁代的30.43克/株稳步提升至F₄代的9151.0公斤/公顷。通过方差分析证实，环境效应(E)随着世代推进逐渐减弱，而加性遗传方差(D)在籽粒产量等性状中持续增加，表明后期世代选择更有效。

Genetic Parameters

遗传参数分析揭示了有趣的动态变化：狭义遗传力(h²_n)随世代推进显著提升，籽粒产量从F₁代的0.868增至F₃代的0.867。平均显性度(H₁/D)^1/2在所有性状中均大于1，表明存在超显性效应，但该效应随世代推进而减弱，说明育种后期加性基因效应逐渐占据主导。

General Combining and Specific Combining

配合力分析发现Arcanda品种在穗长、千粒重等性状上表现出持续正值的GCA效应，而Arcanda/Asparuh组合在多个世代中SCA效应显著。特别值得注意的是，GCA/SCA方差比在千粒重等性状中大于1，表明加性基因效应占主导，而籽粒产量等性状的比值小于1，提示非加性效应更为重要。

Reciprocal Effects

正反交效应分析显示，细胞质遗传因素对千粒重和籽粒产量有持续显著影响，这为杂交育种中亲本配置方向提供了重要依据。

Heterosis and Heterobeltiosis

杂种优势分析结果显示，Arcanda/Asparuh组合在F₁代籽粒产量上表现出惊人的超亲优势，中亲优势(Ht)达168.96%，超亲优势(Hb)达131.30%。这种强势表现一直延续到F₄代，证明其遗传优势的稳定性。

Molecular Analysis

分子分析为表型差异提供了遗传学解释。iPBS标记显示Arcanda与Alena遗传相似度为78%，而Asparuh与其他两个亲本相似度仅为71%。引物iPBS 2257多态性信息量(PIC)最高达0.543，产生的14个多态性条带为亲本选配提供了分子依据。

这项研究通过多学科方法的有机结合，得出了三个层次的重要结论。在实践层面，明确推荐Arcanda/Asparuh和Alena/Asparuh为最优杂交组合，其在不同世代均表现出显著的SCA效应和杂种优势。在育种策略层面，提出对穗部相关性状应在早期世代进行选择，而对籽粒产量等复杂性状应延迟至F₃-F₄代选择，以充分利用加性效应。在理论层面，研究首次系统揭示了大麦产量性状遗传架构的世代动态变化规律：从早期显性效应主导向晚期加性效应主导的转变过程。

该研究的创新性在于将经典数量遗传学分析与现代分子标记技术相结合，建立了从表型到基因型的完整证据链。特别是通过四代连续追踪，突破了传统研究中仅关注单世代的局限，为理解数量性状遗传动态提供了新视角。研究结果对大麦遗传改良具有直接指导意义，其中关于遗传参数世代变化规律的发现，对其它禾谷类作物的育种策略制定也具有重要参考价值。正如研究者所言，利用分子标记辅助选择遗传距离适中的亲本，结合多世代选择策略，将成为突破大麦产量瓶颈的有效途径。