放牧对根际效应的增强作用，进而促进了半干旱草原土壤的多功能性，这与微生物生活史策略的变化密切相关

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Grazing-induced enhancement of rhizosphere effect on soil multifunctionality is linked to altered microbial life-history strategies in semiarid grasslands

　　研究半干旱草原放牧对根系效应（RE）及微生物群落的影响，发现放牧增强RE对土壤多功能性的调控作用，且微生物群落组成变化是关键驱动因素。

　　

Nuo Xu|Le Li|Yuhong Luo|Yunxiang Jin|Keyu Bai|Qiuli Bao|Jiahui Liu|Yufan Bao|Yuchun Yan

摘要

根际是土壤中最活跃的区域，其特点是植物根系与微生物之间存在着强烈的相互作用。这些相互作用产生了显著的根际效应（REs），从而调节了微环境，有助于植物适应环境压力。然而，根际效应对放牧的响应机制仍不明确。本研究利用了半干旱草原上的四个放牧与未放牧对比样地，来探究在放牧和未放牧条件下根际效应对微生物群落及土壤多功能性的影响。研究结果表明，尽管放牧降低了土壤的整体多功能性，但它增强了根际驱动的营养循环。此外，这种增强作用与微生物群落组成的变化密切相关。这些发现强调了微生物生活史策略变化在调节根际效应和土壤多功能性中的关键作用，有助于更好地理解植物在放牧压力下的适应机制。

引言

放牧是全球草原上一种主要的土地利用方式，在重塑草原生态系统结构和功能方面起着重要作用（Zhang et al., 2021）。通常情况下，过度放牧会通过践踏和取食降低土壤孔隙度、养分含量和生物多样性，最终损害生态系统的多功能性（Yao et al., 2023）。根际效应（RE）是指根际与相应非根际土壤之间生物物理化学性质的变化程度（Nuccio et al., 2020），反映了植物通过根土相互作用对地下生态过程的重要影响（Cheng et al., 2013）。根际效应的变化可能直接表明植物对环境变化或干扰的响应或适应（Sun et al., 2023）。然而，关于放牧如何影响根际效应的研究较少，这限制了我们对草原植物响应和适应人类干扰机制的深入理解。

一些研究报道了放牧和根际相互作用对个别土壤养分变量的影响。例如，Yang et al.（2018）发现，在高山草甸草原中，过度放牧增加了根际总碳（TC）、总氮（TN）、铵（NH₄⁺-N）、硝酸盐（NO₃^–-N）和有效磷（AP）的增强比率，但同时降低了根际总磷（TP）的增强比率，尽管这些变化在统计学上并不显著。鉴于根系分泌物在土壤养分循环中的关键作用，有人提出放牧活动与根系分泌物释放速率之间存在潜在的正反馈机制，且在重度放牧条件下这种速率会增加（Wilson et al., 2018, Shen et al., 2020）。在沙漠草原中，过度放牧似乎减少了根际与非根际土壤之间的细菌丰富度差异，但放大了根际与非根际土壤之间的微生物群落组成差异（Yang et al., 2023b）。总体而言，现有研究主要关注个别指标，得出的结果不一致甚至相互矛盾。微生物群落组成以及多种土壤功能（即土壤多功能性）的综合评估，以及它们在根际对放牧响应中的关联机制仍不清楚。

土壤微生物群落对于维持土壤多功能性至关重要。过度放牧通常会导致微生物组成从快速生长类型向缓慢生长类型转变，并改变与养分循环相关的稀有微生物类型，从而削弱土壤的多功能性（Fan et al., 2021）。然而，植物根际可能起到重要的防御作用。通过根系分泌物，植物可以提高根际养分的可用性，并可能招募有益微生物，维持根区的多功能性（Hu et al., 2024）。但目前尚无研究报道微生物变量如何预测不同放牧条件下根际效应对多功能性的影响。探索根际是否通过加强植物-微生物合作来缓解放牧压力对土壤多功能性的影响，可以为恢复退化草原提供新的见解。

本研究选取了四个半干旱草原样地，分别进行放牧和未放牧处理，以探究根际和放牧如何影响土壤多功能性和微生物群落特性。我们的目标是确定：（i）根际效应对土壤多功能性的响应如何受到放牧的影响；（ii）微生物群落是否介导了放牧引起的土壤多功能性变化。我们假设，鉴于土壤养分与根际效应之间的负相关关系，放牧会增强土壤多功能性的根际效应。同时，我们假设在不同放牧条件下根际效应的变化与土壤微生物群落组成的改变密切相关，这种变化是由生态位互补性和微生物生活史策略的变化所驱动的，而这些变化又控制着养分循环过程。

研究地点

本研究在中国内蒙古锡林郭勒半干旱草原进行（43°32′26″N-43°37′52″N, 116°33′10″E-116°44′10″E，海拔1200米）（图S1）。该地区属于大陆性温带气候，年平均无霜天数为100天。平均气温在-22.3°C（1月）到18.8°C（7月）之间，年平均降水量为285毫米，其中约75%的降水量集中在6月至9月。年平均蒸发量在1600至1800毫米之间。主要植被类型为...

根际和放牧对微生物群落的影响

在两种放牧条件下，根际的微生物丰度均显著高于非根际土壤（图S7）。然而，根际土壤的Shannon指数低于非根际土壤，除了放牧条件下L. chinensis根际的细菌Shannon指数和C. squarrosa根际的真菌Shannon指数除外（图S7）。比较两种放牧条件发现，放牧...

根际和放牧改变了微生物群落组成

我们观察到根际土壤中的细菌和真菌丰度显著高于非根际土壤（图S7），这与先前的研究结果一致（Herre et al., 2022, Nie et al., 2009）。植物根系在其生长周期中向根际释放的有机物质包括糖类、有机酸、甾醇、维生素和辅酶等。这些化合物主要为根际微生物提供养分，有助于有益微生物的招募（Haichar et al.,

结论

本研究探讨了根际效应对土壤多功能性的影响，以了解植物对放牧的响应。在放牧和未放牧条件下，植物都对土壤多功能性产生了积极的根际效应。尽管放牧可能削弱土壤多功能性，但它实际上增强了这种效应。有趣的是，这种增强作用与微生物组成差异的变化密切相关，而非微生物丰度或α多样性。具体而言，微生物...

CRediT作者贡献声明

Nuo Xu:撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，数据可视化，验证，监督，软件使用，方法论设计，实验设计，数据分析，概念化。Le Li:撰写 – 审稿与编辑，监督，方法论设计，实验设计，数据分析。Yuhong Luo:撰写 – 审稿与编辑，数据可视化，实验设计。Yunxiang Jin:撰写 – 审稿与编辑，监督。Keyu Bai:撰写 – 审稿与编辑，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号32230065、42071070、32160335）、国家重点研发计划（项目编号2023YFF1304102）以及中国农业科学院的非营利性研究所研究基金（项目编号CAAS-ZDRW202417、G2024–01–02）的支持。