番茄柱头位置调控新 QTL 的发现：解析自交亲和性演变及育种应用新契机

　　为解析番茄驯化后柱头位置（SP）的遗传调控机制，研究人员分析四个种群在不同环境下的 SP 性状。结果发现 37 个显著相关标记，验证了 3 个 QTL 区域并确定候选基因。该研究为揭示番茄雌雄异位调控机制及育种提供理论依据。

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研究背景

在植物的繁衍过程中，花朵的结构和授粉方式至关重要。番茄作为一种重要的农作物，其花朵的形态和交配系统在驯化过程中发生了显著变化。野生番茄通常具有自交不亲和性，柱头突出于雄蕊圆锥体之外，有利于异花授粉；而驯化后的番茄则转变为严格自交，这一转变与柱头位置（Stigma Position，SP）的变化密切相关，SP 从野生型的外露转变为在雄蕊圆锥体内，从而实现了自花授粉。

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虽然此前已经发现了一些影响 SP 变化的主要基因，如 Se2.1，但对于现代栽培番茄中那些保持固有或热诱导非插入性 SP 的遗传调控机制仍有待阐明。此外，环境因素对番茄的生殖成功影响重大，高温会导致柱头外露，影响受精和坐果率。因此，深入研究番茄 SP 的遗传控制，不仅有助于理解植物交配系统的进化，还能为应对气候变化、保障作物产量提供理论依据。同时，利用外露 SP 辅助杂交种子生产的设想也因该性状的遗传复杂性受到限制，所以迫切需要对番茄 SP 的遗传基础进行更深入的剖析。

研究概况

为了解决上述问题，来自意大利 Università degli Studi della Tuscia、法国 INRAE、西班牙 Universitat Politècnica de València 等研究机构的研究人员开展了相关研究。他们通过对不同遗传背景的番茄种群进行研究，旨在寻找与 SP 相关的遗传标记和基因，解析其遗传调控机制。该研究成果发表在《BMC Plant Biology》上。

研究人员用到的主要技术方法有：

1. 种群构建与种植：选用四个不同的番茄种群，包括 Traditom 核心收集品（TRA）、S. lycopersicum var. cerasiforme 种群（CER）、多亲本高级世代杂交（MAGIC）种群（MAG）和种间分离种群（SIP），在不同环境条件下种植。
2. 表型分析：对番茄的 SP 及其他相关性状进行评分和记录，如在不同生长阶段记录 SP，并计算其与其他生育相关性状的相关性。
3. 基因分型：针对不同种群采用不同的基因分型方法，如 TRA 通过基因分型测序分析，CER 检索 S olCAP 基因分型数据等。
4. 关联分析：运用全基因组关联研究（GWAS）和区间映射等方法进行关联分析，寻找与 SP 相关的标记和基因，并对筛选的 QTL 进行验证。

研究结果

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1. 柱头位置在不同番茄种群中的变异：TRA、CER 和 MAG 种群均呈现出广泛的 SP 表型变异。TRA 中，flat_big、oxheart 和 bell pepper 类型的番茄 SP 值较高；CER 和 MAG 中，具有外露柱头的番茄比例较高。此外，SP 与其他生育相关性状存在显著相关性，如在 TRA 中，SP 与果实重量（FW）、果实多心室（FASC）和每果种子数（SxF）呈正相关，与果实形状指数（SI）和果实数量（FN）呈负相关12。
2. TRA 种群的基因分型和 GWAS 分析：通过比较 GLM + Q 和 MLM + Q + K 模型的 QQ 图，选择 MLM 模型进行分析，共鉴定出 22 个与 SP 显著相关的标记，合并后得到 12 个 QTL，分布在 9 条染色体上。这些 QTL 的R2值范围为 7.34 - 14.91，部分 QTL 表现出超显性效应34。
3. CER 种群的基因分型和 GWAS 分析：同样通过 QQ 图比较选择 MLM + Q + K 模型，得到 17 个显著的 SNP 位点，合并为 13 个位置。其中 10 个关联在正常生长条件下被鉴定出来，R2值范围为 9.09 - 23.76，所有显著 SNP 均表现出加性效应56。
4. MAG 种群的基因分型和关联分析：在 MAG 种群中发现了 12 个与 SP 显著相关的关联，分布在 7 条染色体上，R2值范围为 4.61 - 12.82 。多个分析中检测到的显著位置存在共定位现象，这增强了研究结果的可靠性78。
5. 利用 SIP 种群验证选定的 QTL：研究人员选择了 5 个 QTL 在 SIP 种群中进行验证，包括 2 个已知的和 3 个新发现的 QTL。结果发现，se1.1、sty8.1 和 se11.1 与 SIP 种群在高温条件下的 SP 值显著相关，se11.1 在正常条件下也有显著相关性。对这些 QTL 的置信区间分析发现了多个与 SP 调控相关的候选基因，涉及转录因子、细胞壁代谢和应激反应等相关基因910。

研究结论与讨论

该研究表明，番茄的 SP 表型由多个关键基因控制。驯化过程中，通过隐性突变（如 se2.1）导致柱头外露的丧失，随后又出现了与现代品种中柱头插入增加相关的遗传变化（如 se3.1）。此外，单个突变（如 SlLst）直接或间接影响花柱伸长，以及与应激敏感性相关的基因，都可能以基因型特异性的方式对 SP 表型产生贡献。

研究中发现的新 QTL，尤其是在多个种群中检测到的位于染色体 1、8 和 11 长臂上的 QTL，为进一步研究 SP 调控机制提供了重要线索。这些 QTL 区域内的候选基因，如 SlbHLH005、ROC3、HSF40 等，在花柱发育、应激反应和激素作用等方面发挥着潜在作用，为深入理解 SP 调控的分子机制奠定了基础。

从育种角度来看，鉴定影响 SP 的 QTL 有助于选育具有更优性能的番茄品种。增强柱头插入的稳定性对于保证充分授粉、提高坐果率和果实大小至关重要。此外，在气候变化的背景下，确定那些导致 SP 对温度变化敏感的 QTL，对于培育适应气候变化的番茄品种至关重要。未来，需要进一步验证这些 QTL，通过精细定位缩小遗传窗口，优先确定候选基因并进行功能分析，这将为番茄育种和遗传改良提供有力支持。

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