《BMC Genomics》：Coupled evolutionary rates shape a Hawaiian insect-symbiont system
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为探究多共生体昆虫系统中核、线粒体和内共生体基因组的共同进化趋势，研究人员以夏威夷 Pariaconus 木虱为对象，分析其基因组数据。结果发现，该系统中各基因组进化速率相关，且自由生活的木虱突变率更高。这一研究为理解昆虫 - 共生体系统进化提供新视角。
在奇妙的生物世界里，动物体内的核基因组、线粒体基因组和共生体基因组就像一个个独特的 “小世界”，各自遵循着不同的进化规律，却又相互影响。在昆虫领域，多内共生细菌存在时，线粒体和共生体基因组的进化速率关系一直是个谜题。之前的研究发现，一些多共生体昆虫系统中，线粒体和共生体基因组进化速率并不总是相关联，这让科学家们十分好奇，究竟是什么因素在背后 “操控” 着这一切？
为了解开这个谜团，美国加利福尼亚大学河滨分校（University of California, Riverside）等机构的研究人员将目光投向了夏威夷的 Pariaconus 木虱。这种木虱在过去 300 - 350 万年里，于夏威夷群岛上经历了快速的物种辐射，它们生活在不同的生态位，与 1 - 3 种有益细菌内共生体共生，并且都依赖于同一种宿主植物 ——‘ōhi’a lehua（Metrosideros polymorpha）’。如此独特的系统，为研究基因组的共同进化提供了绝佳的机会。研究成果发表在《BMC Genomics》杂志上。
研究人员开展了一系列研究。首先是样本采集与测序，从夏威夷不同地点采集了 8 种 Pariaconus 木虱样本，提取 DNA 和 RNA 后进行转录组和宏基因组测序。接着进行基因组组装与注释，包括 Carsonella 基因组、线粒体基因组以及鉴定 Pariaconus 核核心基因。之后进行系统发育重建，基于不同基因组的预测蛋白质编码序列构建系统发育树。最后，通过估算基因进化速率，分析不同基因组的同义（dS）和非同义（dN）替换率。
研究结果如下：
- Carsonella 基因组：对 P. montgomeri 的 Carsonella 基因组（Carsonella - Pm）进行测序，发现其与 P. pele 的 Carsonella 基因组（Carsonella - Pp）有高度的基因共线性，且在氨基酸生物合成相关基因的丢失和保留模式上相似。同时，Carsonella - Pm 编码组氨酸生物合成基因，这一基因在形成虫瘿的 Pariaconus 木虱的 Carsonella 共生体中较为独特。
- 线粒体基因组：从 6 个木虱样本的宏基因组和 1 个转录组样本中成功组装并注释了线粒体基因组。这些线粒体基因组高度相似，基因组成与其他非夏威夷的木虱科成员一致，且完全共线，无明显染色体重排或基因丢失。
- 核核心基因：利用与 Bactericera cockerelli 的单拷贝 BUSCO 序列比对，在 7 个 Pariaconus 木虱样本中鉴定出 198 个核核心基因，这些基因参与多种核心生物学过程。
- 系统发育分析：基于核基因、线粒体基因和 Carsonella 基因组的系统发育树拓扑结构高度一致，与之前研究的物种关系相符。通过重新估算 Carsonella - Pm 的分化时间，发现其与 Carsonella - Pp 的分化时间在 142 - 165 万年前。
- 自然选择和突变模式：所有基因组都受到强烈的净化选择（dN/dS < 1），线粒体基因受到的净化选择最强。虽然线粒体、核基因和内共生体核心基因集的 dN/dS 均值差异不大，但 dN/t 和 dS/t 的潜在速率差异可达约 12 倍。
- 基因组间进化速率相关性：发现 Pariaconus、Carsonella、线粒体和 Makana 的全蛋白质组系统发育树分支长度显著相关。在不同生活方式和共生体数量的木虱中，自由生活且具有 3 个共生体的木虱（P. gracilis 与 P. hina）在所有基因组中的 dN/t 和 dS/t 速率显著更快，而线粒体和 Carsonella 基因组的 dN/t 在不同物种对间无显著差异，dS/t 有轻微但显著的变化。
研究结论和讨论部分表明，与之前一些多共生体昆虫系统的研究结果不同，Pariaconus 木虱的线粒体和共生体基因组进化速率在物种树中呈现显著相关性，这与单共生体系统的情况类似。自由生活且具有 3 个共生体的木虱的突变率升高，可能与它们的生活方式和共生体数量有关，这一现象对基因组进化产生了重要影响。此外，研究还发现不同生活方式的木虱，其 Carsonella 基因组的变化存在差异，特别是在组氨酸生物合成途径相关基因上。虽然研究在一定程度上揭示了 Pariaconus 木虱 - 共生体系统的进化规律，但仍有一些问题有待进一步研究，如共生体种群大小、复制或传播差异对进化速率耦合或解耦的影响等。这项研究为我们深入理解昆虫 - 共生体系统的进化提供了重要的依据，有助于揭示基因组进化的奥秘，为后续相关研究开辟了新的方向。
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