《Nature Plants》：Uniform regulation of stomatal closure across temperate tree species to sustain nocturnal turgor and growth
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为解决不同树种气孔关闭环境阈值差异导致全球水碳循环预测不确定性问题，研究人员开展了关于温带树种气孔关闭调控机制的研究。结果发现统一的黎明前水势（Ψleaf ）阈值为 -1.2MPa，且气孔关闭优先考虑夜间复水。这对预测全球碳循环动态至关重要。
在神奇的植物世界里，树木就像大自然的卫士，守护着地球的生态平衡。树木通过叶片上的气孔进行气体交换，这一过程就像人类的呼吸一样重要。气孔的开闭不仅影响着树木的水分流失，还关乎着碳的吸收，是植物生长过程中一个极为关键的环节。然而，目前科学家们面临着一个棘手的问题：不同树种在应对水分变化时，气孔关闭的阈值差异很大。这使得全球水碳循环的预测充满了不确定性，就像在迷雾中摸索前行，难以找到准确的方向。为了拨开这层迷雾，来自瑞士巴塞尔大学（University of Basel）、德国慕尼黑工业大学（Technical University of Munich）等多个研究机构的研究人员携手开展了一项极具意义的研究。他们将目光聚焦于温带树种气孔关闭的调控机制，试图揭开隐藏在背后的神秘面纱。最终，他们的研究成果发表在了《Nature Plants》杂志上，为我们带来了许多重要的发现。
研究人员主要采用了以下几种关键技术方法：首先，在多个研究地点对不同树种进行长期监测，包括瑞士的 SCCII 站点、欧洲其他站点以及澳大利亚气候梯度沿线的站点，收集了大量的生态生理数据。其次，运用 LI-6800 便携式光合作用系统和 Li-Cor 1600 稳态气孔计测量气孔导度（gs ），使用 Scholander-type 压力室测定叶片水势（Ψleaf ）。此外，通过安装在树木上的热消散式边流传感器获取边流数据，利用带式测树仪和点式测树仪记录树木生长数据。最后，运用线性混合效应模型和广义相加混合效应模型等统计方法对数据进行深入分析。
研究结果
黎明前水势对气孔导度的影响 ：研究人员发现，黎明前 Ψleaf 对气孔导度（gs ）响应的解释力很强（R2 =0.58，P<0.01），远大于中午 Ψleaf （R2 =0.41，P<0.01）。这表明黎明前 Ψleaf 在温带树木气孔关闭调控中起着主要作用，它反映了土壤水分可利用性动态，土壤干燥导致组织复水不足时，气孔会保持关闭状态，直到土壤充分湿润。而且，将蒸汽压亏缺（VPD）纳入分析后，拟合优度显著提高，尤其在黎明前 Ψleaf 负值较小的湿润条件下（R2 =0.68，P<0.01），这说明 VPD 可能是气孔导度调控的次要机制或与其他隐藏变量相关。气孔关闭阈值的量化 ：研究人员对不同树种的黎明前和中午气孔关闭点（Pst ）阈值进行了量化。结果显示，不同树种黎明前 Pst 的方差远小于中午（标准差分别为 0.2MPa 和 0.7MPa），这不仅再次证实了黎明前 Ψleaf 对气孔关闭的主要控制作用，还表明存在一个统一的黎明前 Ψleaf 气孔关闭阈值，约为 -1.2MPa。相比之下，中午 Pst 对应的 Ψleaf 值（-2.3±0.7MPa）比黎明前更负，这意味着在土壤足够湿润的情况下，树木能承受更负的中午水势。此外，Pst 与黎明前和中午 Ψleaf 的非线性关系拐点相关，且大多数树种的 Pst 接近但未达到叶片膨压丧失点（Tlp ），也与物种对栓塞形成的敏感性无关。气孔关闭与树木生长的关系 ：为了探究气孔控制是否通过维持形成层膨压促进树木生长，研究人员对树木生长速率进行了监测。结果发现，所有物种在黎明前 Ψleaf 达到 -1.2MPa 后，茎生长速率几乎降为零，生长概率也迅速下降，在 -1.5MPa 后仅有 5% 的生长概率（P<0.01）。这表明气孔关闭与树木生长停止密切相关，黎明前水势在调节树木生长方面起着关键作用。黎明前水势对整树蒸腾的影响 ：研究人员还分析了黎明前 Ψleaf 在调节整树气孔导度方面的作用。通过对欧洲多个监测站点和澳大利亚不同树种的研究发现，黎明前水势越负（小于 -1.2MPa），边流密度显著降低（R2 =0.32，P<0.0001），而中午 Ψleaf 对每日最大边流密度的预测作用不显著（R2 =0.01，P=0.218）。这进一步证明了黎明前 Ψleaf 对整树蒸腾的重要调控作用，当黎明前水势低于 -1.2MPa 时，树木气孔行为和黎明前 Ψleaf 关系会发生明显变化。
研究结论与讨论
这项研究明确了黎明前水势在温带树种气孔关闭调控中的核心地位，发现了统一的 -1.2MPa 黎明前 Ψleaf 气孔关闭阈值，且该阈值与树木生长停止密切相关。这一发现挑战了传统观点，表明树木气孔关闭并非主要由白天水力安全决定，而是更注重夜间复水以维持膨压驱动的生长。然而，目前研究人员仍未完全理解中午 VPD 和黎明前 Ψleaf 对气孔导度的相互作用机制，以及树木感知自身水势并传递信号的具体途径。尽管如此，该研究成果对于全球碳循环预测具有重要意义。当前大多数气孔导度建模方法未考虑这种动态的昼夜控制机制，将研究中观察到的黎明前阈值纳入模型，有助于更准确地预测景观尺度及更大范围内的碳同化，避免在干旱事件中高估碳同化量。它为我们理解树木生理生态过程提供了新的视角，为后续研究树木对环境变化的响应奠定了坚实基础，有望推动全球生态系统研究的进一步发展，让我们在探索大自然奥秘的道路上迈出更加坚实的一步。
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