《Oecologia》：Two sides of the coin: Feedback-driven landscape formation results in trade-off between establishment and resilience of marram grass
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为探究沙丘形成对欧洲沙丘草（Calamagrostis arenaria）不同生命阶段生长和存活的影响，研究人员在荷兰瓦登岛进行实地实验。结果发现，沙丘梯度上沉积物稳定化程度影响着沙丘草幼苗定植成功率和成熟植株恢复力，二者呈权衡关系，这对理解种群动态和地貌形成过程意义重大。
在广袤的海岸线上，海岸生态系统宛如一座奇妙的自然工厂，其中栖息地改造植物扮演着至关重要的 “工程师” 角色。它们通过与物理环境的相互作用，塑造出如沿海沙丘这般独特的地貌景观。欧洲沙丘草（Calamagrostis arenaria）便是海岸沙丘形成过程中的关键 “成员” ，它能通过捕获沉积物促进沙丘生长，自身也在这个过程中不断发展。然而，随着沙丘逐渐增高、植被覆盖度增加，沉积物的动态变化受到抑制，沙丘草的生长也会受到影响。但一直以来，沙丘形成对沙丘草不同生命阶段生长和存活的影响并不明晰。为了深入了解这一现象，来自荷兰格罗宁根大学、荷兰皇家海洋研究所等多个机构的研究人员开展了一项研究，相关成果发表在《Oecologia》杂志上。
研究人员为了探究沙丘形成对欧洲沙丘草不同生命阶段的影响，采用了野外实验的方法。在 2021 年 4 月 - 9 月，他们选择了荷兰瓦登岛特塞尔林的沙丘系统作为研究区域，该区域包含海滩、前沙丘和后沙丘三个具有代表性的地貌区域。研究人员在每个区域设置了多个实验点，每个实验点进行两种处理：一是测试幼年移植沙丘草的定植成功率，从商业苗圃购买 4 个月大的幼苗进行种植；二是测试成熟植株对地上生物量移除干扰的恢复力，选择生长状况良好的成熟植株，去除其地上部分生物量模拟干扰。实验过程中，研究人员定期对植株的存活和形态特征进行监测，同时通过插入玻璃纤维棒来记录沉积物的稳定性。
生存情况
研究结果显示，经过 161 天的生长，不同处理下沙丘草在沙丘梯度上的生存情况差异显著。在幼年移植处理中，海滩上的移植幼苗存活率仅为 67.5%，明显低于前沙丘的 95% 和后沙丘的 100%。而在成熟植株受干扰处理中，所有 120 株受干扰的植株均存活，这表明成熟沙丘草在地上生物量移除后的第一个生长季，其生存不受沙丘梯度位置的影响。
恢复和植物形态发育
在恢复和植物形态发育方面，幼年移植处理中，多数存活幼苗在生长季内茎数、茎直径和最大茎长有所增加，且沙丘梯度对其影响较小，但海滩上的幼苗茎直径显著大于前沙丘。成熟植株受干扰处理中，不同区域的植株恢复情况不同，海滩上的植株恢复情况最好，相比实验开始时，茎数更多、更粗更高；前沙丘的植株多数未恢复到干扰前的茎数，但恢复的茎粗细与干扰前相近，茎长有所增加；后沙丘的植株平均茎数减少，且茎更小更细。总体而言，成熟沙丘草在海滩的恢复情况明显好于前沙丘和后沙丘。
沉积物稳定化和植物响应
在沉积物稳定化和植物响应方面，海滩上较高的沉积物侵蚀 - 沉积动态显著影响幼年移植沙丘草的低存活率，而随着沙丘梯度从海滩到后沙丘，沉积物侵蚀 - 沉积动态逐渐减弱（海滩标准差为 6.57±0.63 cm，前沙丘为 2.30±0.5 cm，后沙丘为 1.01 cm±0.16 cm），这种减弱对成熟植株受干扰后的恢复产生了负面影响，海滩上较大的沉积物沉积和侵蚀差异与沙丘草的恢复呈正相关，而在前沙丘和后沙丘这种相关性减弱或消失。
综合研究结果和讨论，研究发现沙丘草的两个生命阶段对沙丘梯度上沉积物稳定化的响应呈现相反模式。较强的沉积物侵蚀 - 沉积动态阻碍了幼年移植沙丘草的生存，却促进了成熟植株的恢复；而后沙丘较弱的沉积物动态虽然不影响幼年植株生长，但阻碍了成熟植株的恢复。这表明沙丘草的沉积物 - 生长反馈效应在不同生命阶段存在差异，形成了一种权衡关系，即有利于成熟植株恢复的环境不利于幼苗定植，反之亦然。这种权衡关系对海岸生态系统中植物种群动态和地貌形成有着重要影响。例如，自我促进的反馈循环虽然有助于地貌形成，但可能限制植物的定植成功，影响种群动态。同时，研究结果也为沙丘草的保护和恢复提供了理论依据，在沙丘恢复项目中，应根据沙丘草不同生命阶段对环境的需求选择合适的地点和策略，如为成熟植株选择沉积物动态较高的区域，为幼苗定植创造稳定的环境。但该研究仅基于一个生长季，未来还需开展长期实验，以更全面地了解沙丘草在整个生命周期中的表现及其对沙丘动态的贡献。
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