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这篇综述聚焦环境病毒学，探讨病毒在生态系统中的多样角色。病毒广泛分布于各类生态环境，通过调节微生物群落组成、参与生物地球化学循环（如碳、氮、磷循环）等，影响生态系统功能。其携带的辅助代谢基因（AMGs）及介导的水平基因转移（HGT）也意义重大，值得深入研读。
病毒的生态多样性
病毒作为微小的非细胞 “生物实体”，广泛存在于地球各处。其结构通常由核酸分子（DNA 或 RNA）和蛋白质外壳（衣壳）组成，部分复杂病毒的衣壳外还有脂蛋白包膜 。病毒的繁殖完全依赖宿主细胞，在宿主细胞内，病毒劫持宿主的分子机制来进行自我复制，这往往会导致宿主细胞代谢过程改变，甚至细胞死亡 。不过，也有部分非裂解性病毒，如感染某些古菌的病毒，会以非裂解方式持续产生新病毒粒子 。
过去，病毒多样性及其对自然栖息地的潜在贡献鲜为人知。随着高通量测序技术的发展，尤其是基于下一代测序（NGS）的宏基因组学和分类学方法的应用，病毒生态学研究取得了显著进展。这些技术使科学家能够更深入地研究不同栖息地的病毒多样性 。例如，通过宏基因组学研究发现，海洋、淡水、土壤等生态系统中都存在着丰富多样的病毒。其中，海洋环境中病毒数量巨大，每毫升表层海水中约有 107 个病毒 ；土壤虽然是巨大的病毒库，但对其研究相对较少，这可能与土壤复杂的理化性质和微生物群落有关 。此外，人体也是病毒的栖息地，在人体的肠道、皮肤、血液等部位都发现了多种病毒，且这些病毒的种类和数量受多种因素影响，如食物、性别和年龄等 。
病毒对环境的影响
病毒在生态系统中数量众多，对生态系统的影响广泛。在调节微生物群落组成方面，病毒与微生物宿主的相互作用起着关键作用。“杀死赢家”（Kill-the-Winner）动态理论认为，噬菌体主要感染和裂解快速生长的优势宿主物种，使环境资源得以被其他不太占优势的微生物利用，从而增加微生物群落的多样性 。而 “搭便车赢家”（Piggyback-the-Winner）理论则提出，病毒会让优势物种存活，降低病毒与细菌的比例，进而减少微生物多样性 。虽然这两种理论存在争议，但它们可能共同维持着生态系统中群落的多样性 。
在生物地球化学循环中，病毒也扮演着重要角色。以海洋生态系统为例，噬菌体每天可裂解约三分之一的微生物，释放出颗粒有机碳（POC）和溶解有机碳（DOC），这个过程被称为病毒分流（viral shunt） 。病毒分流对全球碳循环贡献显著，估计占地球生态系统总碳循环的 8.6% 。此外，病毒还参与氮、磷等元素的循环，通过释放宿主细胞中的营养物质，影响生态系统中其他生物的生长和代谢 。
辅助代谢基因（AMGs）是病毒基因组中来自宿主的基因，它们能改变宿主的代谢，有利于病毒的复制 。不同类型的 AMGs 功能各异，有的参与碳代谢、氮代谢，有的与光合作用相关。例如，一些病毒携带的 AMGs 能增强宿主细胞的甲烷氧化过程，这对全球气候有着重要影响 。
病毒介导的水平基因转移（HGT）在微生物进化中起着重要作用。病毒可在不同细菌物种之间高效转移基因，每年通过噬菌体转移的 DNA 约为 1028 bp 。这种基因转移导致微生物物种的遗传重组，产生新的表型特征，影响微生物群落的结构和功能 。在海洋和土壤生态系统中，HGT 促进了微生物的进化 。但在医学领域，病毒介导的 HGT 可能导致抗生素抗性基因和毒力因子的传播，对人类健康构成威胁 。
在人体中，病毒与人体的相互作用复杂多样。噬菌体可能会裂解人体正常的细菌菌群，影响人体健康；但同时，噬菌体也能杀死多重耐药菌，为人体健康带来益处 。此外，肠道中的病毒能调节宿主代谢，影响免疫系统的发育和功能 。例如，一些常见的肠道 RNA 病毒在抗生素治疗后，可补偿有益共生微生物群的功能 。
病毒 - 病毒相互作用（VVI）对宿主和整个生态系统的结构也有重要影响。VVI 包括病毒之间的竞争、合作等相互作用方式。例如，一些病毒感染宿主后会阻止其他病毒的感染，产生免疫现象；而辅助依赖性病毒则需要其他病毒的帮助才能完成生命周期 。此外，病毒之间的重组和重配现象也很常见，这可能导致新的病毒株产生，对公共健康造成威胁 。例如，流感病毒的高频率基因重配使其能够逃避宿主免疫，引发严重感染和疫情 。
结论
病毒已从过去主要被研究其致病作用，转变为被认为是环境动态和生物多样性的关键调节者 。它们在生态系统中影响着营养循环、种群控制和基因交换，对生态系统的平衡和稳定至关重要 。尽管如此，目前对病毒与其他生态实体相互作用的理解仍不完整，这主要受到研究病毒原位方法的限制 。不过，宏基因组学和环境病毒学的进展为探索病毒多样性和功能开辟了新途径 。未来，需要进一步发展先进的研究方法，以解决当前面临的问题，深入了解病毒在生态系统中的作用，这对于生态系统管理和生物技术应用具有重要意义 。
