温带森林中松科植物发育阶段根系外生菌根真菌群落的趋同演化及其生态意义

　　本研究针对温带森林中松科植物不同发育阶段（幼苗、幼树和成树）根系外生菌根真菌（EMF）群落的演替规律展开研究。通过高通量测序技术，揭示了EMF多样性随宿主成熟显著增加、群落结构趋同的现象，并鉴定出Amphinema、Suillus等幼苗阶段优势菌属与Tomentella、Russula等成树阶段关键菌群。该研究为理解森林生态系统共生网络构建机制提供了重要理论依据，对森林保育和恢复具有指导意义。

　　

在温带森林生态系统中，外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi, EMF）与松科植物形成的共生关系对宿主发育和生态系统功能具有关键作用。然而，随着松科植物从幼苗到成树的发育过程中，EMF群落如何动态变化仍存在认知空白。特别是在多树种共存的自然森林中，不同发育阶段的宿主如何塑造EMF群落结构，以及是否存在趋同演化规律，成为亟待解决的科学问题。

中国科学院应用生态研究所的研究团队以中国东北长白山自然保护区的四种松科植物（红松、臭冷杉、鱼鳞云杉和长白落叶松）为研究对象，采用"空间替代时间"的方法，通过采集幼苗（5-7年）、幼树（20-30年）和成树（>70年）三个发育阶段的根系样本，结合ITS2高通量测序技术，系统分析了1,641个EMF扩增子序列变异体（ASVs）的分布特征。研究发现，随着宿主成熟，EMF的α多样性（如Chao1指数）显著增加3.9倍，而Bray-Curtis相异度显著降低，表明群落结构趋于一致。随机森林模型鉴定出38个阶段特异性指示类群：幼苗阶段以Amphinema byssoides和Suillus clintonianus等长距离探索型真菌为主，而成树阶段则富集Tomentella sp.和Russula sp.等接触型/短距离探索型真菌。共现网络分析显示，成树阶段的EMF类群具有更高的节点连接度和特征向量中心性，表明成熟宿主能维持更复杂的共生网络。

研究采用的主要技术包括：（1）基于分支轮数法确定宿主发育阶段；（2）根系样本的显微解剖与DNA提取；（3）ITS2区域扩增与Illumina MiSeq测序；（4）DADA2算法进行ASV聚类和去噪；（5）随机森林模型识别指示类群；（6）基于Spearman相关性的共现网络构建。

研究结果部分的重要发现包括：
Database and taxonomic classification of EMF
通过分类学分析发现，91个EMF属中Basidiomycota门占比超70%，Thelephoraceae（22%）和Russulaceae（12%）为优势科。Tomentella（17%）、Sebacina（12%）等属在全部发育阶段均有分布，而Suillus（6%）在幼苗阶段特异性富集。

Alpha diversity of EMF
所有树种的EMF丰富度指数（ACE、Chao1）从幼苗到成树增长3.9倍，但Pielou均匀度指数无显著变化，表明成熟宿主能支持更多EMF物种的共存。

Dissimilarity of EMF community composition
NMDS分析显示，落叶松和臭冷杉的EMF群落相异度随宿主年龄增长显著降低（p<0.05），表明发育驱动的群落趋同现象。

Co-occurrence network of EMF
成树阶段的网络具有96个核心节点和215条边，其平均节点度（4.8）显著高于幼苗阶段（2.1），反映成熟共生系统的稳定性增强。

Indicator ASVs at each developmental stage
随机森林模型鉴定出Suillus himalayensis等11个成树阶段指示种，这些类群在碳氮循环相关功能基因上呈现特异性表达模式。

该研究首次揭示了温带森林中松科植物-EMF共生系统的发育时序规律：（1）幼苗通过招募高扩散能力的Suillus等菌属应对资源限制；（2）成树则依靠Tomentella等分解复杂有机质的菌属构建稳定网络；（3）群落趋同现象暗示成熟森林可能存在"共同菌根网络（CMNs）"的资源共享机制。这些发现为理解森林演替过程中地下共生系统的组装规则提供了新视角，对人工林培育中菌根接种策略的优化具有重要指导价值。研究结果发表于《iScience》期刊，通过整合生态学理论与分子生物学技术，为全球变化背景下的森林保育提供了科学依据。