玉米籽粒蛋白质含量的多模型全基因组关联分析及关键基因挖掘

　　玉米作为全球重要粮食作物，其籽粒蛋白质含量(PC)直接影响营养品质，但遗传机制尚不明确。中国农业科学院团队联合运用BLINK、FarmCPU等6种GWAS模型，对264份玉米自交系进行多环境分析，鉴定出473个显著数量性状核苷酸(QTNs)，锁定35个候选基因（如调控赤霉素代谢的Zm00001d037565），揭示PC受氮代谢、TCA循环等通路调控，为高蛋白玉米育种提供分子靶点。

　　

玉米作为人类主食和饲料的重要来源，其籽粒蛋白质含量直接关系到营养品质。然而，与产量性状相比，玉米蛋白质含量的遗传基础研究长期滞后。现有品种的蛋白质含量普遍偏低（9-11%），难以满足日益增长的高蛋白食品需求。更关键的是，传统育种方法因缺乏明确的分子靶点，导致高蛋白品种选育效率低下。这种现状促使科学家们迫切需要通过现代基因组学手段，解析蛋白质含量的遗传调控网络。

中国农业科学院的研究团队在《Journal of Integrative Agriculture》发表的研究中，创新性地采用多模型联合分析策略，对264份具有广泛遗传多样性的玉米自交系进行全基因组关联分析(GWAS)。这些材料覆盖了从热带到温带的生态类型，蛋白质含量变异范围达9.26-20.94%。研究运用BLINK、FarmCPU、MLM、MLMM、SUPER和3VmrMLM六种统计模型，对1.25百万个单核苷酸多态性(SNP)标记进行分析，最终绘制出迄今为止最全面的玉米蛋白质含量遗传图谱。

关键技术包括：多环境表型鉴定（3个生态点）、六种GWAS模型联合检测、选择清除分析（比较栽培玉米与野生种Zea mays ssp. mexicana/parviglumis）、单倍型构建以及候选基因功能注释（基于GO和KEGG数据库）。

【遗传力与QTN鉴定】
研究首次计算出玉米蛋白质含量的广义遗传力为0.56，表明该性状受中等强度遗传调控。通过多模型交叉验证，共检测到473个显著数量性状核苷酸(QTNs)，其中3VmrMLM模型表现最优，鉴定出59个关键位点（包含38个QEI^互作位点
）。这些QTNs可解释0.08-7.10%的表型变异，呈现典型的微效多基因遗传特征。

【核心候选基因】
在35个候选基因中，四个基因表现突出：Zm00001d033805（硝酸盐转运蛋白）、Zm00001d037565（赤霉素2-氧化酶）、Zm00001d052164（线粒体苹果酸脱氢酶）和Zm00001d031535（乙酰辅酶A合成酶）。这些基因分别参与氮吸收、激素调控和能量代谢通路，构成蛋白质合成的三级调控网络。

【关键基因功能验证】
Zm00001d037565的单倍型分析显示，携带HapA变异的材料蛋白质含量显著提高1.8-2.3%。选择清除分析进一步证实，该基因在玉米驯化过程中受到强烈选择，其等位基因频率在温带材料中显著增加，暗示其对环境适应的双重作用。

研究结论指出，玉米蛋白质含量受多基因网络调控，其中氮代谢和能量供应通路起核心作用。发现的QTNs和候选基因为分子设计育种提供了精确靶点，特别是Zm00001d037565的单倍型标记可直接用于高蛋白品种选育。该成果不仅填补了玉米品质育种的理论空白，也为其他禾谷类作物的蛋白质改良提供了范式。讨论部分强调，未来需结合基因编辑技术验证候选基因功能，并探索蛋白质含量与产量性状的协同调控机制。