南极苔藓Andreaea regularis叶绿体全基因组解析揭示苔藓植物非周蒴类与周蒴类谱系的进化分异

　　本研究针对苔藓植物Andreaeopsida类群叶绿体基因组数据匮乏的现状，通过测序南极优势种Andreaea regularis的完整质体基因组（135,217 bp），首次系统比较了非周蒴类与周蒴类苔藓的质体特征差异。研究发现A. regularis在基因组大小、GC含量（30.3%）和蛋白编码基因（PCG）数量（122个）上呈现过渡特征，揭示了LSC区域的结构变异是质体分化的关键驱动因素，并通过rpoC2和ndhF基因的正选择位点阐明了极端环境的适应机制，为理解苔藓植物进化提供了重要基因组学依据。

　　

在苔藓植物13,000余种现存物种中，98%属于具有特殊孢子散布结构（周蒴齿）的周蒴类（peristomate）苔藓，而其余4个早期分支类群则被统称为非周蒴类（nonperistomate）。作为连接这两大谱系的关键节点，Andreaeopsida类群因其独特的系统发育地位被称为"苔藓进化史上的活化石"。然而令人惊讶的是，这个拥有45-100个物种的古老类群，此前仅有两个未经验证的叶绿体基因组记录，导致学界对苔藓质体进化历程的认识存在巨大空白。

韩国极地研究所（Korea Polar Research Institute）的研究团队选择南极洲分布最广的Andreaea regularis作为研究对象，这项发表在《BMC Genomics》的研究首次获得了经RefSeq认证的高质量质体基因组。研究人员通过Illumina MiSeq测序平台获取数据，采用CLC Genomics Workbench进行从头组装，并以Sanionia uncinata和Physcomitrium patens的质体基因组作为参考进行注释。样本来自南极乔治王岛韩国世宗科学基地附近（62°13'S, 58°47'W）的自然种群，凭证标本保存于韩国极地研究所植物标本馆（编号KOPRI-MO00902）。

主要研究发现

叶绿体基因组特征

A. regularis的质体基因组呈现典型的四分体结构（图1），全长135,217 bp，GC含量30.3%，注释到122个基因（86个PCGs）。研究发现其大单拷贝区（LSC）长度（92,751 bp）与总基因组大小呈现极强相关性（r=0.994），且LSC区域的基因丢失比例（15.84%）显著低于周蒴类苔藓，解释了该物种在PCG数量上呈现的过渡特征。

系统发育定位

基于68个保守质体基因构建的最大似然树（图2）证实A. regularis与A. rupestris构成单系群，并以100%的支持率作为周蒴类苔藓的姐妹群。这一结果与形态学证据（如假蒴柄结构缺失、胎盘类型等）共同支持了传统分类体系。

基因含量变异

比较59种苔藓的PCG保留模式发现（图3），非周蒴类平均保留88-89个PCGs，而A. regularis保留86个，周蒴类仅75-84个。特别值得注意的是，rpoA、rps16等4个与转录翻译相关的基因在周蒴类中高频丢失，暗示其可能转向核基因组调控机制。

选择压力分析

Ka/Ks分析显示绝大多数PCGs受纯化选择（Ka/Ks<0.1），但rpoC2和ndhF表现出异常高的核苷酸多样性。通过M8/M8a模型检测到rbcL基因的Q255E等3个正选择位点（p<0.001），以及rpoC2（31个）和ndhF（39个）的大量适应性位点（图5），这些基因均参与光合作用调控，可能是南极极端环境适应的分子基础。

研究意义

该研究首次建立了Andreaeopsida类群的质体基因组参考，揭示出从非周蒴类到周蒴类苔藓存在基因组大小缩减（142.4 kb→124.5 kb）、GC含量降低（36.9%→29.0%）的进化趋势。发现LSC区域的结构变异是驱动苔藓质体分化的核心因素，而rpoC2和ndhF基因的适应性进化则为极地苔藓的抗逆机制研究提供了新靶点。这些发现不仅填补了苔藓植物关键过渡类群的基因组空白，也为理解陆生植物器官基因组演化规律提供了重要案例。