昆虫真社会性的分子基础：营养-内分泌调控回路在蜜蜂、蚂蚁和黄蜂中的进化机制

　　这篇综述系统阐述了膜翅目昆虫（蜜蜂/蚂蚁/黄蜂）真社会性（eusociality）的分子进化机制，揭示了营养感应（IIS/TOR通路）与内分泌调控（JH/20E信号）形成的交互网络如何通过表观遗传修饰和神经调节实现社会性行为的可塑性演化。文章创新性提出"营养-内分泌调控回路"概念，解析了该回路如何整合环境信号（如社会信息素）与内部生理状态，为理解从独居到真社会性的多次独立进化提供了分子框架。

　　

昆虫真社会性的行为谱系

膜翅目昆虫展现出从独居到复杂真社会性的连续行为谱系。简单真社会性物种（如部分木蜂和汗蜂）表现出行为可塑性，个体能在独居和社会性生活史策略间切换；而复杂真社会性类群（如蜜蜂和蚂蚁）则形成不可逆的"超个体"社会结构。这种社会性梯度为研究行为进化提供了天然实验体系，其中营养状态通过胰岛素/胰岛素样生长因子信号（IIS）和雷帕霉素靶蛋白（TOR）通路调控种姓分化。

社会进化的分子工具包

卵巢基础假说认为，独居祖先调控生殖-育幼周期的分子通路在社会性进化过程中被解耦并行化。基因调控网络分析显示，IIS通路成员（如ilp2）在七个蚂蚁物种的蚁后脑中均高表达，而保幼激素（JH）在简单社会性类群中保持促生殖功能，但在蜜蜂和蚂蚁中该功能丢失。表观遗传机制如DNA甲基化（dnmt3调控）和组蛋白修饰（H3K27ac）通过改变JH降解酶（Jhe）表达参与种姓特异性行为编程。

营养感应与内分泌的协同调控

社会性昆虫发展出独特的营养感应-内分泌耦合系统：

1. 蛋白质摄入通过TOR通路促进JH合成，而碳水化合物通过IIS调节卵黄原蛋白（Vg）表达

2. 蜜蜂蜂王浆中的Royalactin通过上调JH诱导蜂王发育

3. 蚂蚁社会胃中的代谢物（含Vg和Jhe）具有类激素功能

   该系统的可塑性在木蜂Ceratina calcarata中表现为营养差异诱导的体型二态性——接受较少花粉资源的首产雌蜂发育为守卫型"侏儒长女"。

神经调节的社会性重塑

神经调节系统在社会性进化中发生功能创新：

• 多巴胺在独居昆虫中调控交配，而在社会性昆虫中转为调控生殖优势

• 血脑屏障（BBB）蛋白CfJhe通过控制JH₃入脑调节蚂蚁的觅食行为

• 速激肽神经肽调控Cataglyphis fortis蚂蚁的年龄相关任务转换

印度跳蚁Harpegnathos saltator中，Kr-h1转录因子通过激素依赖性基因沉默维持种姓身份——JH升高时抑制工脑基因，20E升高时抑制生殖脑基因。

社会信息素与调控回路的互作

社会信号深度整合进营养-内分泌网络：

1. 蜜蜂蜂王信息素（QMP）通过抑制JH合成维持工蜂不育

2. Pheidole蚂蚁兵蚁抑制信息素（SIP）阻断JH脉冲抑制兵蚁发育

3. 胡蜂Polistes dominance行为可在数小时内改变低位个体JH滴度

   这种社会调控的精确性体现在：蜜蜂幼虫期营养剥夺增强成虫对QMP的趋向性，而成虫期剥夺产生相反效应。

进化启示与未来方向

比较基因组学揭示，真社会性进化伴随IIS受体（InR-1/InR-2）基因复制和JH转运蛋白（如apolpp）的正选择。该领域亟待解决：

1. 社会信息素感知如何与个体营养状态耦合

2. 不同社会性等级中TOR-20E-JH调控网络的拓扑差异

3. 表观遗传记忆在社会行为跨代传递中的作用

   这些机制解析将为社会性进化发育生物学（eco-evo-devo）提供全新视角。