综述：生物农药真的安全吗？对淡水鱼类肠道微生物群及肠道健康的影响

　　本综述系统探讨了生物农药（微生物制剂、生化化合物及植物源保护剂PIPs）对淡水鱼类肠道菌群与健康的潜在影响。尽管被视为环保替代品，但研究表明其可能引发肠道菌群失调（dysbiosis）、炎症反应及免疫抑制，进而影响鱼类生长与健康。文章强调需将肠道微生物健康纳入环境风险评估，并提出益生菌（probiotics）、益生元（prebiotics）等干预策略以缓解负面影响。

　　

1. 引言

水生生态系统对农业和水产养殖中的人类活动高度敏感。生物农药作为化学农药的环保替代品，其使用日益广泛，主要分为微生物农药（如细菌、真菌）、生化农药（如植物提取物、信息素）和植物源保护剂（PIPs）。尽管生物农药具有靶向性强、可降解性高和生态持久性低等优点，但其对非目标生物（尤其是淡水鱼类）的潜在影响尚不明确。淡水鱼类的健康与肠道微生物群密切相关，后者在消化、营养吸收、免疫调节和疾病抵抗中发挥核心作用。生物农药暴露可能导致微生物平衡破坏，引发肠道炎症、菌群失调及生理功能异常。

2. 当前研究与文献计量分析趋势

通过文献计量分析发现，近十年关于生物农药对鱼类肠道微生物影响的研究逐步增加，但系统性归纳仍不足。关键词分析显示“肠道微生物群”（gut microbiota）和“农药”（pesticides）为研究热点，且近年关注度显著上升。主要研究者集中在英国、加拿大等国，其中Robin Mesnage（英国国王学院）以4篇相关文献成为该领域高产作者。研究网络分析显示作者合作形成11个集群，反映跨学科合作趋势。

3. 淡水养殖中生物农药的类型与使用

生物农药基于来源和作用机制分为三类：

3.1 微生物农药

包括细菌（如Bacillus thuringiensis Bt、Bacillus subtilis）、真菌（如Beauveria bassiana）和病毒（如核多角体病毒NPVs）。其通过竞争排斥、抗菌代谢物分泌或直接寄生作用控制病原体。例如，Bt产生的Cry毒素可特异性破坏昆虫幼虫中肠细胞，而对非目标鱼类影响较小。

3.2 生化农药

涵盖植物提取物（如印楝油中的印楝素azadirachtin、精油eugenol）、信息素和化感物质。这些成分通过干扰害虫激素通路、膜结构破坏或行为调控（如交配干扰）发挥作用。印楝素可抑制昆虫蜕皮和摄食，而精油成分（如百里香酚thymol）通过破坏微生物膜结构发挥抗菌作用。

3.3 植物源保护剂（PIPs）

通过基因工程使植物表达杀虫蛋白（如Bt Cry毒素），提供长期害虫抗性。作用机制涉及毒素与昆虫中肠受体结合形成孔洞，导致细胞裂解。PIPs在养殖中可用于控制水生害虫，减少化学农药输入。

4. 肠道微生物群在调节毒理反应中的作用

肠道微生物群是环境毒物与宿主生理间的关键界面，通过代谢外源物质（如农药、重金属）调节其生物利用度和毒性。微生物转化可能解毒或激活毒性化合物。毒物暴露导致的菌群失调（dysbiosis）会损害肠道屏障完整性，扰乱免疫平衡，并增加感染风险。例如，重金属暴露可减少Lactobacillus和Bifidobacterium等有益菌，促进机会致病菌增殖。微生物群还通过调节宿主解毒酶（如细胞色素P450、谷胱甘肽S-转移酶）活性和短链脂肪酸（SCFAs）生产影响整体健康。

5. 淡水鱼类肠道微生物群的多样性

鱼类肠道微生物以细菌为主，密度达10⁷–10¹¹ cells/g，其组成受环境、食性和肠道解剖结构影响。常见菌门包括变形菌门（Proteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）和梭杆菌门（Fusobacteria）。例如：

• •

  杂食性鲤鱼（Cyprinus carpio）以Aeromonas、Pseudomonas为主；

• •

  肉食性蛇头鱼（Channa striata）富含Shewanella；

• •

  草食性草鱼（Ctenopharyngodon idella）以Lactobacillus和Clostridium为优势菌属。

  这种多样性对维持宿主代谢和免疫稳态至关重要。

6. 生物农药对鱼类肠道微生物的影响

6.1 微生物群落的减少与改变

生物农药暴露可显著降低肠道微生物多样性。Bt毒素导致鲤鱼菌群物种丰富度下降，而印楝素和spinosad使纤维素分解菌和蛋白酶菌减少，影响营养吸收。幼鱼因肠道生态系统未成熟更易受损，长期暴露可能导致生长抑制和免疫缺陷。

6.2 肠道炎症与菌群失调

生物农药引发肠道炎症反应，表现为促炎细胞因子（如IL-1β、TNF-α）上调、杯状细胞增生和白细胞浸润。例如，阿维菌素（abamectin）暴露的尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）出现肠黏膜屏障损伤。菌群失调表现为有益菌（如Lactobacillus）减少，机会致病菌（如Pseudomonas、Vibrio）增加，加剧肠道功能紊乱和疾病易感性。

7. 缓解策略与膳食干预

7.1 益生菌在恢复肠道菌群中的作用

益生菌（如Lactobacillus plantarum、Bacillus subtilis）通过竞争排斥、抗菌物质分泌和免疫刺激恢复菌群平衡。例如，L. rhamnosus可缓解斑马鱼氧化损伤，B. subtilis改善罗非鱼肠道绒毛结构。

7.2 昆虫饲料的潜力

黑水虻（Hermetia illucens）幼虫饲料富含蛋白质、几丁质和抗菌肽，具有免疫调节和预益生作用，能增强菌群抗逆性并促进生长。

7.3 益生元与共生制剂

益生元（如果寡糖FOS、甘露寡糖MOS）选择性促进有益菌生长，共生制剂（益生菌+益生元）协同增强肠道屏障和免疫指标。例如，MOS与B. subtilis联用提高印度鲤（Labeo rohita）消化酶活性和抗病力。

7.4 非细菌方法改善消化与营养吸收

植物提取物（如大蒜素、姜黄素）和功能脂质（如Omega-3 EPA/DHA）可刺激消化酶分泌、改善肠道形态并增强营养利用。

8. 结论与未来展望

生物农药的可持续使用需平衡其益处与潜在生态风险。现有研究表明，即使低剂量长期暴露也可能通过扰乱肠道微生物群影响鱼类健康。未来研究应结合宏基因组学、转录组学和代谢组学技术，深入解析菌群-宿主互作机制，并将微生物健康纳入环境风险评估框架。跨学科合作（毒理学、微生物学、营养学）将推动精准害虫管理和水产养殖可持续发展。