琵琶湖中壶菌对两种大型鼓藻的差异化调控作用：寄生与腐生的生态功能分化及其对碳循环的影响

　　本研究针对淡水生态系统中壶菌(Chytridiomycota)功能多样性被忽视的问题，通过长达6年的野外监测和单孢子DNA分析，揭示了琵琶湖两种大型鼓藻(Micrasterias hardyi和Staurastrum dorsidentiferum)与壶菌的差异化互作模式。研究发现S. dorsidentiferum受专性寄生壶菌(Staurastromyces oculus)调控，而M. hardyi仅携带腐生性壶菌，表明壶菌的营养功能多样性直接影响浮游植物种群动态和湖泊碳循环途径。

　　

在淡水生态系统中，浮游植物与真菌的相互作用一直是被低估的生态过程。其中，壶菌门(Chytridiomycota)真菌作为一类重要的水生真菌，其营养策略多样，包括专性寄生和腐生等多种类型。然而，由于形态相似性，附着在浮游植物上的壶菌其分类和功能多样性在野外调查中常被忽视。特别是在日本最大的淡水湖——琵琶湖中，大型鼓藻类浮游植物在热分层期占据优势，但其与壶菌的相互作用机制尚不明确。

以往研究表明，琵琶湖中的大型鼓藻Staurastrum dorsidentiferum因其细胞尺寸较大(40-60μm)，能够逃避浮游动物的摄食，但其种群动态却受到壶菌的显著调控。感染率可达90%，壶菌感染导致的细胞裂解可解释宿主种群数量下降的75%和初级生产总损失的25%。而另一种大型鼓藻Micrasterias hardyi自2016年起在琵琶湖突然增加，其细胞尺寸更大(直径约200μm)，虽也有壶菌感染现象，但感染率较低（最高仅22.5%），且感染率的 sporadic增加并不总是与死亡细胞比例增加或藻类丰度下降相吻合。

为了解决这些科学问题，研究人员在2015-2021年间对琵琶湖北湖中心站点进行了月度采样，分析了两种鼓藻及其相关壶菌的时空分布规律。通过单孢子DNA分析技术，研究人员成功鉴定了附着在这两种鼓藻上的壶菌种类和营养模式。

研究团队主要应用了以下关键技术方法：1）长期野外监测：通过6年月度采样，分析不同水层(0-10m、10-20m、20-40m)的浮游植物动态；2）单孢子PCR技术：从宿主体上分离单个壶菌孢子进行DNA扩增和测序；3）系统发育分析：基于18S、5.8S和28S rDNA序列构建系统发育树；4）统计建模：采用广义最小二乘法(GLS)和自回归模型分析种群动态与环境因子的关系。

3.1. 宿主鼓藻和壶菌的时空分布

研究发现M. hardyi和S. dorsidentiferum在4-12月期间丰度较高。M. hardyi在所有三个水层均有出现，其丰度在表层和中层较高；而S. dorsidentiferum仅在表层丰富，在中层和深层很少出现。M. hardyi的壶菌感染率在深层最高，2018年5月达到78.4%的峰值；而S. dorsidentiferum的感染在所有水层均有发现，最大范围在41-54%之间。

3.2. 鼓藻与壶菌的宿主-寄生虫关系

通过单孢子PCR成功测序26个样本，聚类为5个谱系(LB-L1至LB-L5)。LB-L1被鉴定为专性寄生壶菌Staurastromyces oculus(Rhizophydiales目)，仅感染S. dorsidentiferum。LB-L2对应腐生壶菌Globomyces pollinis-pini，在两种鼓藻上均有检测。LB-L4为另一种腐生壶菌Delfinachytrium mesopotamicum，仅在S. dorsidentiferum上发现。新颖谱系LB-L3在两种鼓藻上均有发现，属于Rhizophydiales目但未与任何已知科关联。另一新颖谱系LB-L5仅出现在S. dorsidentiferum上，其系统发育位置不确定。

3.3. 差异化调控机制

统计分析显示，S. dorsidentiferum的密度变化与感染率在0-10m和20-40m水层呈负相关，在10-20m水层呈正相关；而M. hardyi的密度变化与感染率无显著关联。这表明壶菌对S. dorsidentiferum具有显著的调控作用，而对M. hardyi则无显著影响。

研究结论表明，两种大型鼓藻携带截然不同但部分重叠的壶菌类群，这些壶菌在营养模式(寄生或腐生)上存在差异，从而对宿主种群动态产生不同的生态影响。S. dorsidentiferum主要携带专性寄生壶菌(如S. oculus和LB-L5)，这些壶菌对其种群动态具有显著调控作用；而M. hardyi主要携带腐生性壶菌(如G. pollinis-pini和D. mesopotamicum)，这些壶菌不直接影响宿主种群动态。

这一发现对理解湖泊生态系统中的碳循环途径具有重要意义。如果M. hardyi未被寄生性真菌有效消耗而直接沉降到深层，可能导致更高的有机质沉降率，增加沉积物有机负荷。相比之下，S. dorsidentiferum通过"真菌环"(mycoloop)被寄生性壶菌消耗，支持浮游动物生产，减少碳向沉积物的输送。这种差异化调控机制揭示了壶菌功能多样性在湖泊生态系统中的关键作用，为深入理解浮游植物-真菌相互作用及其对物质循环的影响提供了新的视角。

该研究发表在《Fungal Ecology》上，不仅增进了我们对水生真菌生态功能的理解，也为湖泊生态系统管理和碳循环研究提供了重要的科学依据。